火灾恢复年限对大兴安岭森林乔灌草多样性及优势种影响

杨 扬 张喜亭 肖 路 杨艳波 王 可 杜红居 张建宇 王文杰,*

(1.东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室，哈尔滨 150040； 2.中国科学院东北地理与农业生态研究所城市森林与湿地研究组，长春 130102)

大兴安岭地区是我国重要的国有林区之一，是国家天然林保护工程的实施区域[1]，也是我国东北地区重要的生态屏障，在保护并维持呼伦贝尔草原及松嫩平原区域生态平衡方面具有重要作用。因该区域受火灾影响严重，故成为我国研究火灾影响森林的最频繁区域[2]。群落物种多样性不仅反映了其内部结构的多样性和空间异质性，同时还是反映群落功能的重要特征之一[3～4]。开展林火背景下，大兴安岭森林植物组成多样性变化的研究具有重要的实践意义和科学意义。

以往研究注重火烧强度对群落短期影响的对比，但火烧后森林的长期恢复研究相对较少。短期火烧相关研究包括林火干扰对林内环境因子影响、林火干扰与恢复演替途径与方向[5]、林火影响改变群落结构与功能[6～8]、林火影响森林生态系统平衡和物种多样性水平[9～10]、林火迹地森林景观格局梯度分析[11]、林火与落叶松自然更新关系[12]、火频度与强度对植物组成影响[13～14]等。植物组成与多样性变化对林分稳定、生物多样性保护及生态恢复有重要意义，火灾后短期效应研究结论比较明确，但是长期数据的匮乏导致生态系统整体评估存在较大的不确定性[15～16]。选择火烧—对照配对样地，开展长期(>50年)火灾后群落恢复过程的研究可以更好理解群落演替过程、物种之间的相互作用与发展趋势，减少估计的不确定性。

1 研究材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于大兴安岭(50°11′～53°33′N、121°12′～127°00′E)，是中国最北、纬度最高的边境地区。其年平均气温漠河县和呼中区北部-4℃，其他地区-2℃。其年平均降水量428.6～526.8 mm，全年无霜期80～110 d，冰封期180～200 d。大兴安岭地区属于寒温带大陆性季风气候，冬季由蒙古冷高压控制，寒冷干燥，降水量是年降水量的10%。夏季由太平洋高压控制，更多东南季风通过，潮湿凉爽。

1.2 野外数据的采集和处理

于2016～2017年7～8月在大兴安岭双河、塔河、呼中、南瓮河、图强、加格达奇和满归7个区域，选择火烧迹地及对照样地96个，火烧样地选取根据大兴安岭林管局防火办查询1966年以来历年火烧登记表，1～50年发生火灾的具体经纬度选择样地。在坡度坡位、林型与海拔等立地条件基本一致的前提下，选择周围未过火区作为对照样地。每个样地设置30 m×30 m的乔木调查样地，每个乔木样方内随机选择5个2 m×2 m小样方进行灌木物种调查，在每个灌木层调查小样方内设置1个1 m×1 m草本样方(总计5个)。乔木样地调查种类、株数和林分郁闭度，其中DBH<2.5 cm标记为更新层；灌木样地记录灌木的种类和株数；草本样地记录植物种类，同时按照株数估计每个种的相对多度。

96个样地按照火烧年限分为1～5年(5对)、5～10年(5对)、10～20年(8对)、20～30年(14对)、30～40年(8对)、40～50年(8对)6个时间段具体分析。乔木、灌木和草本的Simpson指数、Shannon指数和物种丰富度计算方法如下[17～18]：

Shannon-Wiener多样性指数：

H=-∑Pi(lnPi)

(1)

式中：H为Shannon-Wiener指数；Pi为第i种的个体数占所有种个体数的比例。

Simpson多样性指数：

D=1-∑Pi2

(2)

式中：D为Simpson指数；Pi为第i种的个体数占所有种个体数的比例。

Patrick丰富度指数：

R=S

(3)

乔、灌、草相对多度的计算方法：

相对多度(%)=某个种的个体数/所有种的总个数×100%

(4)

1.3 数据处理与分析

将原始数据按照火烧和对照相对应的原则将数据分组后按分组年份取平均值，每年份平均值火烧和对照相减。用SPSS Statistics 19.0软件分析差异显著性，用Excel做成散点图后添加趋势线，进行回归分析；拟合分析采用多项式拟合(阶数=3)和线性拟合两种分析，显著性和决定系数列入图中。

图1 火烧样地与对照样地生物多样性指标差值比较Fig.1 Comparison the temporal trends of difference of diversity indexes between fire-control plots

2 结果

2.1 火烧样地与对照样地物种多样性差值分析

火烧和对照的Simpson指数、Shannon-wiener指数和丰富度之差随火烧年限增加呈现先降低后升高的趋势(图1)，10年左右最低而30～40年最高，在恢复20～30年时开始与原有对照水平相当(差值>0)；虽然这些拟合曲线未达到统计学显著(P>0.05)。

灌木多样性整体呈现上升趋势，其中Simpson指数呈现前期变化缓慢(<20年)，之后上升迅速，在20～30年与对照相当(r2=0.969,P=0.020 1)(图1)。灌木Shannon-wiener指数随火烧年限增加呈现线性上升趋势，在20～30年超过原有对照水平，且达到显著性(r2>0.81,P<0.05)；灌木的丰富度随火烧时间增加呈现线性上升趋势，在30～40年超过原有对照水平(r2=0.66,P<0.05)。有别于乔木，灌木上述变化趋势都达到统计学显著水平(P<0.05)。

火烧和对照的草本Simpson指数随火烧年限增加而呈现线性下降趋势，且达到显著(P<0.05)。草本Shannon-wiener指数随火烧恢复年限变化趋势不明显(三次方多项式拟合，r2=0.41，P=0.41)。草本丰富度指数则表现为火后快速增加，之后稍降低趋于平稳(三次方多项式拟合，r2=0.81)，但是拟合关系也没有达到统计学显著(P=0.31)。

2.2 火烧样地主要优势种相对多度变化

由图2中可以看出，在每个火烧年限间，主要优势种不同。在乔木方面：火烧1～5年间落叶松占比最大，从5～10年白桦占比最大达到90%，10～20年间落叶松占比最大，白桦占比下降到31.6%，20～30年白桦占比最大升至42.2%，落叶松第二占比24.5%，30～40年间落叶松最大且超过50%，而40～50年间蒙古栎占比最大(图2)。在对照样地落叶松占比最大为53.5%(图2)。可见火烧恢复50年并没有使得调查样地恢复到原来以落叶松为主的顶级群落。火烧样地总树种数与对照样地相当(17种)，尽管每一个恢复期限还少于对照。密度随恢复时间上升5～10倍，后期和对照几乎相当，在1 000～1 500 株·hm-2(图2)。

在灌木方面：在火烧年限1～30年间主要种与对照相同为越桔，其中0～20年越桔占比均超过70%，20～30年占超过30%，30～40年和40～50年主要种变化为榛子，其中40～50年榛子占比接近50%，显现出恢复后期旱化趋势明显(图2)。对照样地越桔占46%、杜香占33.7%，恢复前期具有更高的相似性。从植株密度来看，对照样地为18万株·hm-2，远大于火烧恢复不同时期的样地，密度在2.1～7.7万株·hm-2；从总灌木种类来看，对照样地27种，而火烧恢复样地每个阶段在6～18种，但是总种数与对照样地相同(27种)(图2)。

在草本方面：恢复0～5年薹草(一种不确定种薹草，下同)为主要种占比47.28%，恢复5～10年、10～20年和20～30年主要种与对照相同，均为小叶章，相对多度多在25%～35%；恢复30～40和40～50年主要种为羊须草和东方草莓(图2)。从种类数来看，火后恢复时间增加，草本种类增加趋势明显，在12～79个种，所有火烧样地总种数为161种，高于对照样地60种(图2)。

3 讨论

通常来讲，火干扰对推动群落演替和生态系统健康有重要作用[19]，而针对落叶松天然林，火干扰有利于其群落结构的稳定[20]。在本实验发现，乔木和灌木在火烧前30年多样性指数和均匀度指数均低于对照，之后达到原有对照水平，这与前人研究大致相符。王丽红等[21]采用时空互代法，对大兴安岭火烧迹地不同恢复阶段生物多样性进行了研究，结果显示恢复21年后群落物种多样性指数和丰富度指数最高，恢复13年群落均匀度指数最高。火烧样地——对照样地差值都发现，灌木多样性和丰富度随着火烧恢复时间具有更加明显的变化趋势，统计学达到了显著水平，这比乔木层更加明显。王鼎研究也发现了类似现象[4]：即不同年份重度火烧迹地多样性指数随恢复时间推移变化较为复杂，但灌木层和草本层的多样性指数随恢复时间的推移，大体呈先上升后下降的趋势。我们研究也明确发现：草本Simpson多样性指数呈直线下降趋势。以往研究也发现火干扰促进了林下土壤养分的循环，有利于林下植被的更新与恢复[22]，有关土壤养分、火烧恢复与植被组成变化关系是下一步研究的重点。

在优势种变化方面，乔木层火烧恢复50年时间并没有达到对照的水平。在火烧恢复30～40年间，落叶松比例占比例最大，与对照样地最为相似，这可能是人为辅助更新的结果：1987年的“5·6”大火，大火导致104.36万hm2的有林地被毁，大火之后恢复区进行了人工促进天然林更新的方法恢复森林[23]。在火烧40～50年中蒙古栎占比最大，这可能和样地的分布区域有关：这个年限的火烧恢复样地主要分布在大兴安岭南部的加格达奇地区，植物种类更加丰富，其中蒙古栎等旱生植物占比较高。在对照未被火烧样地中落叶松林占比最大，试验地想要稳定达到对照样地以落叶松为主的针叶林群落还需要很长时间。与乔木层相比，灌木层和草本层变化趋势更加明显。灌木层主要种火烧恢复前30年与对照样地相同，都是越桔。与此类似，草本层火烧恢复5～30年间最主要草本种是小叶章，与对照相同。这些结果与前人研究一致。比如：王绪高等人的研究发现[24]，火后演替初期，小叶章是草本层主要优势种，火烧8，9年之后喜荫的越桔等灌木和草本出现或增多，但阳性及中性草本(小叶章和地榆等)和灌木(杜鹃等)还占有明显优势，但是他们的研究没有更长的恢复时间结果。整体来看，主要草本和灌木优势种的火后恢复较快，远大于木本乔木种。

图2 不同火后恢复年限乔(左)灌(中)草(右)主要植物种类相对多度的变化Fig.2 Differences in the relative abundance of main tree(left),shrub(middle) and herb(right) species in different post-fire rehabilitation year and unfired control plots

此外，时间代替空间的研究方法(本研究使用)是目前研究火烧恢复研究的主体，但是其存在较大的不确定性。比如本研究发现的植物变化，乔灌草出现的整体趋势是演替40～50年后，旱生植物(乔灌草)所占比例升高趋势明显。这一趋势是采样样地差异造成的还是火烧恢复年限造成的，尚需要更多的长期样地研究来验证。目前在大兴安岭区域，还没有类似经过多次火烧恢复的长期固定样地(>50年)研究报道。本实验通过对大兴安岭燃后地区植物多样性恢复调查为大兴安岭地区林下植物资源的高效利用和继续推进天保工程实施提供理论依据及数据支持。

4 结论

大兴安岭火烧恢复年限是影响其乔灌草植物多样性、丰富度及主要的关键因子，本项目50年恢复年限发现，乔木和灌木多样性指数呈现先降低后增加的趋势，在火烧恢复10年左右最低而在30年左右达到最大，与对照样地相当；草本Simpson多样性指数随恢复时间变化呈直线下降趋势。乔木关键种相对多度变化较为复杂，恢复50年未达到对照水平，而灌木和草本恢复较快，在30年内与对照具有类似的关键种。40～50年恢复后，植物组成有旱生趋势明显，表现为蒙古栎、榛子、羊须草增多趋势，尚需要建立长期固定样地连续多年监测验证相关空间代替时间研究结果。