拥挤度和光照条件对赤拟谷盗成虫逃逸行为的影响

李 超,陈 韵 ,刘 娟 ,廖江花,丁新华,付开赟,郭文超,何 江

(1. 新疆农业大学农学院/农林有害生物监测与安全防控重点实验室, 乌鲁木齐 830052；2.新疆农业科学院植物保护研究所/农业部西北荒漠绿洲作物有害生物重点实验室,乌鲁木齐 830091；3. 新疆农业科学院微生物应用研究所，乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】赤拟谷盗，Triboliumcastaneum(Herbst)，属鞘翅目拟步甲科，是小麦粉中常见的害虫种类之一,具有适应性强、繁殖迅速、食性复杂、危害范围广等特点，在全国各地均有发生。赤拟谷盗感染小麦粉后，在短时间内即可繁殖出大量的幼虫、成虫。赤拟谷盗种群对小麦粉大肆取食，造成小麦粉重量减少和质量下降[1]。此外，伴随着赤拟谷盗的生长和繁殖，其分泌物和排泄物更是会给食品卫生安全带来重大隐患[2]。而小麦粉中赤拟谷盗的外部侵入主要取决于其种群自身扩散，研究赤拟谷盗逃逸行为及其影响因子，是有效阻隔外部害虫侵入的基础，同时在此基础上进一步研究储藏物害虫种群监测技术，准确及时的监测，有目的防治储藏物害虫具有重要意义[3]。【前人研究进展】了解储藏物害虫的运动规律，在粮食储藏期间可以根据其习性进行防治，保证储粮安全[4]。多种储藏物害虫具有趋光性[5]，且行为活动受温度、光照、湿度等环境因子影响[6-9]，种群内部竞争关系也对其种群活动有一定的影响[10]。前人研究结果表明,赤拟谷盗成虫喜黑暗，飞翔能力强，具有负趋光性，对不同波长的单色光波具有不同的趋光性对不同光强度的趋光性反应也不一样[11]。赤拟谷盗较其它储藏害虫的起飞能力强，且飞起高度可达 6 m，在光照和黑暗条件下均可起飞，且光照条件下成虫起飞数量大于黑暗条件下[12,13]。【本研究切入点】为避免种内密度给昆虫自身种群数量增长带来的不利影响，当拥挤度达到一定程度时，昆虫会选择向外扩散逃逸，拓展种群空间分布规模，以获取更大的食物来源。研究不同拥挤度条件下，赤拟谷盗成虫在光照和黑暗两种处理下的逐日逃逸数量动态，确立拥挤度、光照条件对赤拟谷盗成虫个体行为的影响。【拟解决的关键问题】以赤拟谷盗成虫为研究对象，研究其种群在光照和黑暗条件下不同拥挤度对其行为活动的影响，分析储藏物害虫行为活动规律，为有效监测其种群空间分布动态和综合防控提供依据。

1 材料与方法

1. 1 材 料

试验所用赤拟谷盗采自乌鲁木齐市某面粉仓库，在新疆农业大学昆虫生态实验室培养数代。培养条件温度为(25±0.5)℃、相对湿度60%，在小麦全麦面粉中加入10%酵母粉配制而成的饲料内进行繁殖扩群。取200 头赤拟谷盗成虫，放于小麦全麦面粉中进行交配，3 d后用细筛移除成虫，得到含卵粒的面粉继续在室内饲养直至羽化得到成虫。试验采用羽化2周的成虫为试虫。

1.2 方 法

选择同一天羽化的健康活跃成虫，转移至玻璃培养皿内(直径9 cm)。拥挤度设置为10、50、100、150、200和250头/皿，共6种处理，每一拥挤度处理设6个重复。培养皿内饲料以刚好铺满培养皿底部为准。试验条件设置分为自然光照环境(光周期L∶D=16∶8)和全黑暗环境。自然光照处理选用20目纱网制作的笼罩内进行，将盛有不同数量赤拟谷盗的成虫依次放入笼罩内，每个笼罩放置培养皿一个。全黑暗环境下的逃逸试验在带盖的白瓷盘内进行，每个白瓷盘内放置培养皿一个。试验开始后移除培养皿上盖，将全部笼罩和白瓷盘置于温度为(25±0.5)℃、相对湿度60%的恒温恒湿培养箱内，每隔24 h记录逃逸出培养皿的成虫个体数量。

1.3 数据处理

数据采用Microsoft Excel处理，不同拥挤度下的赤拟谷盗成虫逐日逃逸数量差异运用one-way ANOVA进行方差分析，差异显著水平均为α=0.05，用SPSS统计软件分析。

2 结果与分析

2.1 赤拟谷盗成虫逐日逃逸数量动态

在自然光周期条件下，赤拟谷盗成虫逐日逃逸个体呈波段变化趋势。逃逸试验前期，逐日逃逸个体数量逐渐增加，且逃逸个体数量随拥挤度增加而增加，表现为250头/皿>200头/皿>150头/皿。随后，逐日逃逸个体数量开始下降，在试验后期，逐日逃逸个体数量又有一定的增加。整体趋势仍表现为随拥挤度的增加，逐日逃逸个体数量增加。图1

图1 自然光周期条件下赤拟谷盗成虫逐日逃逸动态
Fig.1 Daily escape amount of Red flour beetle adults in light condition

在黑暗条件下，赤拟谷盗成虫的逐日逃逸数量也呈波段变化，但与自然光照条件下的逐日逃逸数量表现不同。前期逐日逃逸数量随时间推移逐渐减少。随后逃逸数量开始增加，在试验第6 d，又达到一个逃逸高峰，后期逃逸数量又转为下降。从整个实验周期来看，拥挤度大的处理中，逐日逃逸个体数量较多，拥挤度小的处理中，逐日逃逸个体数量较少。逐日逃逸个体数量与拥挤度呈正相关。图2

图2 黑暗条件下赤拟谷盗成虫逐日逃逸动态
Fig.2 Daily escape amount of Red flour beetle adults in dark condition

2.2 拥挤度对赤拟谷盗成虫逃逸数量的影响

自然光照条件下，赤拟谷盗成虫个体单日逃逸数量与拥挤度呈正相关(F=825.37,df=4,P<0.001)拥挤度为50头/皿条件下，赤拟谷盗成虫的逃逸数量较少，仅(0.5±0.014)头，随拥挤度的增加，逐日逃逸个体数量也呈不断上升的趋势。当拥挤度达到250头/皿时，单日逃逸个体数量达到(27.6±0.96)头。图3，图4

图3 自然光周期条件下赤拟谷盗成虫逐日逃逸数量与拥挤度关系
Fig.3 Daily escape amount of Red flour beetle adults in different crowding in light condition

图4 黑暗条件下赤拟谷盗成虫逐日逃逸数量与拥挤度关系
Fig.4 Daily escape amount of Red flour beetle adults in different crowding in dark condition

黑暗条件下，赤拟谷盗成虫个体单日逃逸数量与拥挤度呈正相关(F=246.5,df=4,P<0.001)。拥挤度为50头/皿条件下，赤拟谷盗成虫的逃逸数量较少，仅(1.7±0.167)头，随拥挤度的增加，逐日逃逸个体数量也呈不断上升的趋势。在拥挤度达到250头/皿时，单日逃逸个体数量达到(5.2±0.088)头。但整体而言，黑暗条件下，赤拟谷盗成虫的逐日逃逸数量显著小于自然光周期条件下的逃逸个体数量。图5

运用线性模型分别对自然光周期和黑暗条件下，赤拟谷盗单日逃逸数量与拥挤度的关系进行拟合，得到自然光周期条件下，赤拟谷盗逐日逃逸个体数量与拥挤度的线性回归方程为：y=6.289 4x-10.308，黑暗条件下的线性回归方程为：y=0.981x-0.366 7。赤拟谷盗成虫在自然光周期条件下的逃逸数量高于在黑暗条件下。图5

图5 不同条件下赤拟谷盗成虫单日逃逸线性回归模型
Fig.5 Linear regression models of escape amount of Red flour beetle adults in different conditions

3 讨 论

储藏物害虫种内密度是影响害虫生存数量及种群分布特征的一个重要因素，直接影响害虫个体对空间和食料等资源的利用，从而影响个体生长发育和繁殖[14]。研究储藏物害虫的运动规律，有助于制定规范的检测方法，减少检测误差，做到检测准确、检测量少。储粮环境较为稳定，影响储粮害虫运动的主要环境因素为粮食温度、湿度、光照、食物源、杀虫剂及气体。Cox 等[6]研究了温度、光照等因素对赤拟谷盗起飞活动的影响，发现赤拟谷盗的起飞温度为25℃。Drury 等[15]也做了类似研究，发现当温度低于25℃或者高于40℃时，赤拟谷盗几乎不进行起飞活动，这与Cox 等[6]的研究结果相似。但前人的研究结果表明光照的存在并不是赤拟谷盗起飞的必要条件[15-16]。与研究结论存在一定的差异，可能是在小范围内赤拟谷盗的逃逸行为不是依靠起飞活动，而是以爬行为主，具体原因有待进一步研究。黑暗条件下，随着拥挤度增加，赤拟谷盗的逃逸活动出现高峰后随即下降，推测赤拟谷盗的逃逸活动存在一定的周期性，引发其周期性逃逸高峰出现的原因尚不清楚。

据报道，赤拟谷盗成虫喜黑暗，飞翔能力强，具有负趋光性。Sokoloff 等[17](1980)曾报道赤拟谷盗较其它储粮害虫的起飞能力强，且飞起高度可达 6 m。李兆东[18]研究发现赤拟谷盗在光照和黑暗条件下均可起飞，且光照条件下成虫起飞数量大于黑暗条件下，在害虫易于发生感染的温度适生时期，在仓储管理中更应注意白天作业时防止飞虫的感染。

研究在实验生态学条件下进行，关于实仓中赤拟谷盗的种群密度，不同储粮种类、储存方式以及温湿度等环境条件均有影响。在200 g小麦粉中接入配对的4头赤拟谷盗成虫，在室温条件下饲养，赤拟谷盗的种群数量先上升后下降，4个月后种群数量可达1 000头以上，其种群增长基本符合逻辑斯蒂模型[19]。随着种群密度的增加，拥挤度对储藏物害虫的死亡率和产卵均有一定的影响。Soloman报道过拥挤对储藏物害虫死亡率和产卵的影响，当密度达到1～32头g时，死亡率为20%；密度在7～130头g时死亡率达到80%[20]。拥挤度对昆虫的扩散行为具有一定的刺激作用[21]。郭丽娜等[22]研究了拥挤度对马铃薯甲虫成虫飞行的影响，结果表明在一定条件下，随着虫口密度的增加，拥挤造成的适度营养缺乏，对于越冬代成虫飞行具有明显的刺激作用。小麦粉中感染害虫的来源分为两部分，一部分来自于加工过程中残留在小麦粉中的，一部分是外部害虫侵入[23]。

影响储藏物害虫运动行为的自身因素，主要通过生活习性表现出来，是长期进化过程中保存下来对其有利的行为[20,24]。明确储藏物害虫在实仓内的种群密度及其影响因素，尤其是不同空间位置上赤拟谷盗种群变化情况，科学监测储藏物害虫种群消长与发生情况。

4 结 论

拥挤度和光照因素也是赤拟谷盗逃逸行为的影响因子。赤拟谷盗成虫在光照条件下的逃逸数量高于在黑暗条件下，在自然光照刺激条件下，其运动能力较黑暗条件下更为活跃。成虫逃逸数量随拥挤度的增加逐渐增加，拥挤度在50头/皿以下时，赤拟谷盗成虫无明显逃逸现象，拥挤度大于50头/皿，成虫逃逸数量开始逐步上升，且有光照刺激条件下，逃逸数量增长的趋势显著高于黑暗条件下。