上海外环绿带植物群落邻体干扰特征分析

施朝阳

摘要：调查分析了上海外环绿带植物群落的邻体干扰指数，结果表明：外环林带林分内，植物个体大小与基株的胸径、邻体胸径、邻体距离、邻体冠幅相关。群落内个体之间存在着强烈的种内竞争，且种内、种间及与整个林分的邻体干扰指数强度都随着基株木个体的增大而下降。提出了应依据邻体指数对植物生长空间的最适宜范围、邻体干扰程度等进行量化，选出各类植物群落中邻体间的较适宜的生长空间，并与群落中单位面积株数值与群落冠幅总面积等密度因子结合，为进行必要的经营措施提供基础。

关键词：关键词：上海外环绿带；植物群落；邻体干扰；特征

中图分类号：TU986

文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2016）21-0003-03

1 引言

植物群落中的植物个体间的关系十分复杂，相邻个体为了获得适宜自己生长的最佳生态位，必然与其它个体争夺环境资源如光、热、水、营养物质等，生物与环境之间这种相互作用、相互影响，就是生态学领域里的邻体干扰[1]。影响植物个体生长的因素很多，不仅有自身的遗传特性有关，也与其所处的生境质量以及它对环境资源的利用状况等有着密切的联系。干扰或竞争对植物个体生长和植物群落结构及种群动态有着重要的影响。植物邻体干扰研究是揭示植物种群竞争能力及其在群落中行为的主要途径之一[2]。本文通过对上海市外环绿带群落邻体干扰特征的研究，以揭示群落个体大小、距离远近与邻体干扰的关系，为进一步了解环城绿带的群落竞争和密度效应，为分析绿带的潜在的问题和探讨有效的调整措施提供科学依据。

2 研究区自然概况

上海市环城绿带规划总面积6208 hm2，1995年启动建设，至2015年底，环城绿带已累计完成面积约3555 hm2。建成区域的绿带以生态为核心，与自然水系、湿地、田园风光等共同构成具有生态防护、景观观赏、休闲健身、文化娱乐、公共服务、隔音降噪、减排治霾、防灾避难等多功能的城市公共绿地。特别是早年建成的林带，已经大树成荫。绿带植物生长发育过程，也是群落结构和种群的演变过程。群落的密度虽然表现在数量上，而实质是群落种内和种间的竞争过程和状态。植物的邻体干扰是群落邻体间为争取可利用资源而产生的负作用过程，与邻体间的空间位置关系及其邻体对可利用资源的影响程度有关。

构成外环绿带的乔木出现频率较高的植物主要有：香樟（Cinnamomum camphora）、意杨（Populus deltoids）、女贞（Ligustrum lucidum）等；灌木主要有：蚊母（Distylium racemosum）、狭叶十大功劳（Mahonia fortunei）、海桐（Pittosporum tobira）、八角金盘（Fatsia japonica）等；人工种植的地被植物主要有：麦冬（Ophiopogon japonicus）、鸢尾（Iris tectorum）、红花酢浆草（Oxalix rubra）、白花三叶草（Trifolium repens）等。

3 研究方法

本研究选择上海市外环绿带浦东新区三林段、南汇横沔段、闵行顾戴路段林带群落进行邻体干扰调查，在林分中选择一代表性基株，测定与其直接相邻植株的距离、胸径和冠幅，调查样地共6个。邻体干扰指数的计算公式如下[3]：

4 结果与分析

4.1 各样地的密度和优势度比较

邻体调查主要的因子有基株的胸径、邻体胸径、邻体距离、邻体冠幅等，并对群落内的光照强度和群落外的光照强度进行比较，通过邻体间的生存空间和干扰系数等公式和模型来分析群落布局结构的现状[4]。调查结果见表1。

从表1可见，6个样地的密度均较高，并具有一定的差异，特别是样地6和样地3的密度高达70.22%和53.69%， 其它样地的密度在31.42%和38.74%之间。而样地间的优势度差异明显大于密度间的差异。样地1和样地2的优势度最大，这与样地主要由杨树和香樟组成，特别是杨树生长迅速有关；样地5的胸径较大，而样地6的密度较大，该2个样地的优势度也比较大，而样地3的广玉兰径级小，样地4香樟的密度小，它们的优势度的密度和优势度均比较小。由此可见，绿带群落的优势度不仅与密度有关，更与树木的径级有关。

4.2 各样地的冠幅差异比较

样地间的树冠冠幅的差异与树木胸径和优势度的变化相似，样地1和样地2的冠幅较大，其次是样地3，而样地6的泡桐栽植的时间短，密度大，树冠生长空间受到限制，冠幅最小。样地的透光率与树冠冠幅正相关，样地5由朴树和榆树组成，枝繁叶茂，树冠重叠，透光率最低，样地1和样地2的冠幅大，透光率也比较低，而样地3、4和6的林冠稀疏，透光度高。

4.3 各样地的邻体指数比较

干扰植物生长的因素包含多方面，如种的生态习性、生态幅度、个体大小、立地条件以及生长速度等都能影响植物的竞争能力。对邻体干扰指数（Iw）和生态邻体干扰（Ix），取对数后作回归分析（表2）。

从邻体干扰指数表（表2）可见，样地1、2 的Iw值和Ix值最大，这与该2个样地的邻体胸径比较大、邻体与基株距离较小有关，而样地1的Iw值大于样地2，而样地1的Ix值小于样地1，这与Ix值考虑基株胸径，而Iw值不考虑胸径有关，因为样地2基株的胸径（7.07 cm ）小于样地1（13.6 cm）。尽管样地5的邻体距基株的距离大于样地3、4和6，但由于它的邻体和基株的胸径也明显大于后者，因此，样地5的Iw值和Ix值均大于后者。样地3、4、6的Iw值和Ix值均比较小，这与它们的基株较小有关。

根据Iw值和Ix值的大小，可以将6个样地分成三类：数值较小的有样地4、6、3，较大的样地5，而样地1、2则高于其它样地。数值较大样地的特点是上层乔木树龄和胸径较大，基株和邻体的距离也影响Iw值和Ix值的大小。

基株与邻体之间生存空间分割的距离Lij的数据变化相对较小，Lij较高的是样地1和样地5；其次是样地3和样地4，而样地6和样地2相对较小。APA指数可表征树木生长中可利用的生存空间面积，APA值大小与Lij值成正比，各样地间的差异次序相同。样地1和样2的邻体距离和邻体据基株距离较大，并且邻体和基株胸径差距较大，因此，这2个样地的APA值和Lij值较高，反映了利用的生存空间比较大；样地3和样地4的基株和邻体的胸径差距较小，因而，它们的Lij值和APA值小于样地1和样地5，而样地6和样地2的邻体和基株的胸径差距小，样地6邻体和基株的距离仅178.5 cm ，是6个样地中最小的，因此，样地2和样地6的Lij值和APA值相对最小。

Ici指数是大小比值及距离衰减的竞争指数，从表2可见，Ici指数较大的是样地6、其次是样地2和4，而样地5和1则较小。数值大小变化与APA的指数成反比，样地间的Ici指数值变化幅度也比较小，最大值与最小值之间仅相差170% 。

4.4 各样地调查因子的相关性

从邻体竞争指数的5个公式计算结果可见，由于各样地之间的树木的种类、径级和距离等不同，样地间的邻体间相互竞争系数和生存空间差异较大，同时，各指数的生态学含义也不同[5] 。通过表3的计算结果显示，Iw值和Ix值与样地群落的透光率相关。

从调查因子的相关系数（表3）可见，与Iw显著相关的因子有基株胸径、邻体胸径、优势度和邻体冠幅；而Lij 、APA和Ici之间也显著相关；群落密度与基株邻体间距离显著正相关；群落优势度与基株胸径、邻体胸径和邻体冠幅；基株胸径与邻体胸径也正相关；邻体冠幅与基株胸径、邻体胸径正相关；透光率与基株邻体距离正相关。

5 结语

邻体干扰会引起植物个体生长速度的变异，导致林分强烈分化，产生明显的自疏和他疏现象[5，6] 。从林分水平看，林分密度愈大，个体受邻体干扰就越强，林相也就越参差不齐，个体分化强烈。间伐林分中的病弱株和杂木，控制林分密度，并控制群落内个体的邻体个数，限制邻体干扰效应，以减小个体间的负效应，促进林分良好生长，就可以获得群落林分整体效益的最大化[7，8]。通过本次调查发现，在表示群落个体竞争的因子中，Iw、基株与邻体间距离、密度和优势度是比较适宜的因子。随着林带的植物群落不断生长将会出现的植物生长空间适宜大小、群落植株的空间竞争等问题，试用上述公式对植物生长空间的最适宜范围、邻体干扰程度等进行量化，选出各类植物群落中邻体间的较适宜的生长空间，并与群落中单位面积株数值与群落冠幅总面积等密度因子结合，就可以对今后外环林带的维护管理很重要的作用。

参考文献：

[1]李景文.森林生态学[M].2版.北京：中国林业出版社，2001：61～63.

[2]刘永平，蔺雨阳.小陇山林区华山松在微环境变化下的邻体干扰特征比较研究[J].甘肃林业科技，2010，35（3）：31～34.

[3]雷瑞德，党坤良，张硕新，等.人工林邻体干扰模型的探讨及与林木生长的关系[J].西北林学院学报，1996，11 （增）：86～91.

[4]阳小成.桤柏混交林种间竞争关系的研究[J].安徽农业科学，2010，38（15）：8244～8246.

[5]宋丁全，蒋志林，郑作孟，等.光皮桦群落邻体干扰指数的研究[J].生态学杂志，2002，21（3）：15～17.

[6]张大勇，赵松岭，张鹏云，等.青杄林恢复演替过程中的邻体竞争效应及邻体干扰指数的改进模型[J].生态学报，1989，9（1）：53～58.

[7]段仁燕.太白红杉邻体干扰与竞争特性的研究[D].西安：陕西师范大学，2005.

[8]洪 伟，吴承祯，蓝 斌，等.邻体干扰指数通用模型及其应用[J].植物生态学报，1997，21（2）：149～154.