三门峡市黄河公园大天鹅日间越冬行为研究

司世杰 鲁照阳 曹子祯 员百江 谢文燕 张有强 洪剑明,*

（1 首都师范大学生命科学学院，北京 100048；2 首都师范大学北京湿地研究中心，北京 100048；3 三门峡市黄河公园管理处，河南 三门峡 472000；4 三门峡市天鹅湖国家城市湿地公园管理处，河南 三门峡 472000）

大天鹅Cygnus cygnus为国家二级保护动物，冬季主要分布于黄河流域及附近湖泊；春季经华北、内蒙古等地迁徙到黑龙江、蒙古人民共和国及西伯利亚等地繁殖（马鸣, 1993）。

黄河公园是一个城市公园，地处三门峡库区，人类活动频繁。公园内天鹅栖息地是研究人员2015年采用湿地恢复技术构建而成，总面积20.69 hm2，其中水域面积约11.33 hm2，湖心岛面积0.51 hm2，人与天鹅的最近距离是70 m。2015年11月到2018年2月，黄河公园大天鹅从无到有，数量最多达625只，成为三门峡库区的大天鹅栖息地之一（司世杰,2018）。

目前对大天鹅行为的研究较少，大多研究针对野外条件下大天鹅的繁殖行为（董超, 2015; 刘利,2015）或笼养条件下大天鹅的行为观察（王保志,2012; 赵芳菊, 2013）。城市公园是市民重要的休闲场所，同时也可以为一些野生动物提供栖息地，实现人与自然的和谐共存。为了更好地发挥城市公园的综合效益，也为越冬大天鹅栖息地恢复效果评价和科学开展城市公园中野生动物栖息地管理提供技术支撑。本课题组观察分析了大天鹅在三门峡黄河公园越冬期的行为时间分配，探究大天鹅行为规律以及人类活动对大天鹅行为的影响。

1 实验方法与数据处理

1.1 实验方法

2017年11月20-24日、2017年12月24-28日和2018年1月25-29日共3个时间段，在黄河公园采用瞬时扫描法对大天鹅的行为进行观察。每天观察时间8：20-17：00，每隔20分钟观察记录大天鹅的行为类型（牛童, 2015）及数量（司世杰, 2018）；查看温度计，记录实时温度；计算游客数量，注意人类干扰因素（如鲜艳颜色、大喊大叫等）是否出现，并记录出现次数。实验共计得到有效扫描378次，有效数据4 704个。

1.2 数据处理和分析

利用软件Excel 2007进行数据整理和分析。统计不同时段大天鹅的行为变化，分析大天鹅日间行为时间分配规律；运用Kruskal-Wallis H test分析不同时期大天鹅的行为差异；利用斯皮尔曼相关性分析大天鹅的行为、数量（司世杰, 2018）、游客数量以及人类干扰因素(如鲜艳颜色、大喊大叫等)等影响，探究人类活动对大天鹅日间行为规律的影响。

2 结果与分析

2.1 大天鹅日间行为时间分配

根据牛童（2015）对大天鹅越冬时期的划分，越冬前期为2017年11-12月，越冬中期为2018年1月，统计了越冬前期和越冬中期大天鹅8种行为的变化（表1）。由表1可以看出，越冬前期（11月）大天鹅行为以觅食和游动为主，所占时间比例分别为25.34%和23.07%，其次是警觉，占19.65%。越冬前期（12月）大天鹅行为以警觉和睡眠为主，所占时间比例分别为26.36%和26.06%，其次是游动，所占时间比为19.22%。越冬中期大天鹅行为以游动为主，占37.85%，其次是睡眠，所占时间比为24.72%；大天鹅在各个时期行走、飞行和争斗等行为所占时间比例较少，理羽行为所占时间比例变化不大，占11.7%。Kruskal-Wallis H test分析表明，11月、12月和1月大天鹅的日间行为节律存在着差异性(P＜0.05)。

2.2 大天鹅日间行为节律及相关性分析

2.2.1 越冬前期 2017年11、12月越冬前期大天鹅日间行为时间分配见图1。从图1可以看出，11月大天鹅的觅食行为出现了两个高峰，出现在8：20-10：40 和 13：00-16：40；12 月大天鹅觅食行为无明显规律，这可能是12月大天鹅天然食物来源少，大天鹅以人工投食为主，提高了觅食效率。大天鹅越冬前期一天中游动时间较长，11月游动行为高峰出现在 10：20-11：00、12：00-12：40 和 14：20-17：00；12月游动行为高峰出现在9：40以前和15：20以后，其余时间段游动时间变化不大。11月大天鹅警觉时间变化不大，12月大天鹅警觉行为高峰出现在10：20-11：00和15：20-17：00。越冬前期2个月，大天鹅一天中睡眠时间较长，高峰出现在10：40-15：20。大天鹅的飞行行为出现在清晨或傍晚，这是大天鹅外出或回归的体现。大天鹅争斗行为和理羽行为的高峰出现在中午，可能与温度有关，行走行为规律不明显。

大天鹅不同时期各种行为与外界环境的相关分析表明：越冬前期2个月中，大天鹅的睡眠时间与天鹅数量、游客人数呈极显著负相关，且与人类干扰因素呈显著负相关，大天鹅的数量越多、游客人数越多，人类干扰程度越高，大天鹅的睡眠时间越短。大天鹅的争斗时间与天鹅数量呈显著正相关，大天鹅的数量越多，大天鹅的争斗时间越长。大天鹅的数量与温度呈极显著负相关，温度越低，大天鹅的数量越多，可能与人为投食有关（表2）。

越冬前期不同月份大天鹅的其它行为存在以下差异：（1）11月大天鹅的行走时间与游客人数呈显著正相关，理羽时间与游客人数呈极显著负相关，游客人数越多，大天鹅的理羽时间越短，大天鹅的行走时间越长，活动越频繁。大天鹅的游动时间与温度呈显著正相关，气温越低，大天鹅的游动时间越短。（2）12月大天鹅的行走时间与天鹅数量呈显著正相关，天鹅数量越多，大天鹅的行走时间越长。大天鹅的理羽时间与天鹅数量呈极显著负相关，天鹅数量越多，大天鹅的理羽时间越短。游动时间、觅食时间、警觉时间与天鹅数量呈极显著正相关，天鹅数量越多，大天鹅的游动时间、觅食时间和警觉时间比例越长（表2）。

表1 大天鹅越冬不同时期8种行为的比例 %Table 1 Ratio of eight behaviors of whooper swan at diあerent stages in winter %

表 2 不同时期大天鹅各种行为与外界环境的相关分析Table 2 Correlation Analysis of Various Behaviors and External Conditions of Cygnus cygnus in Diあerent Periods（n=27）

图1 越冬前期大天鹅行为时间分配Fig.1 Diurnal activity budget of Cygnus Cygnus in the early winter

图2 越冬中期大天鹅行为时间分配Fig.2 Diurnal activity budget of Cygnus cygnus in the mid winter

2.2.2 越冬中期 2018年1月25-29日越冬中期大天鹅的日间行为时间分配见图2。从图2可以看出，大天鹅全天游动行为较频繁，游动行为所占时间比例为26%～50%；睡眠高峰出现在8：00-15：20，睡眠行为所占时间比例为20%～38%；大天鹅的警觉高峰出现在 10：40-11：20 和 15：20-17：00；大天鹅的游动高峰出现在 8：20-9：40 和 14：40-17：00；大天鹅的理羽行为与觅食行为所占时间比例全天变化不大，分别为8%～15%和8%～20%。

斯皮尔曼相关性分析表明：大天鹅的飞行时间与游客人数呈显著正相关，游客人数越多，大天鹅的飞行时间越长。大天鹅的睡眠时间与游客人数呈显著负相关，游客人数越多，大天鹅的睡眠时间越短。大天鹅的警觉时间与温度呈极显著正相关，游客人数与温度呈显著正相关，栖息地温度越高，游客人数越多，大天鹅的警觉时间越长（表2）。

3 讨论

3.1 大天鹅日间行为时间分配

越冬前期（11月），三门峡黄河公园的温度较高（5.05℃±2.9℃），最早迁徙的大天鹅刚刚抵达越冬地，植物尚未完全枯萎，大天鹅的食物来源以人工投食为辅、外界植物为主（司世杰, 2018）。大天鹅觅食时间较长有助于获得大量的营养物质和能量，以补充迁徙行为的大量消耗，并为即将到来的越冬期做好能量储备，其它种类的鸟类也具有类似的行为，如小天鹅C.columbianus（李言阔,2013）的觅食行为所占时间比例为52.6%，中华秋沙鸭Mergus squamatus的觅食行为所占时间比例为46%（易国栋, 2010）。黄河公园迁徙大天鹅数量的不断增加和人类干扰行为的不断发生，导致了大天鹅高频率的游动行为和警觉行为，大天鹅需要不断游动以寻找合适的觅食地点和休息地点，以避免大天鹅之间冲突的发生。大天鹅相对较高频率的争斗行为也说明了在这一时期大天鹅之间存在因食物或领地等原因而发生争斗（表1）。

越冬前期结束时（12月），栖息地温度有所下降（4.22℃±3.19℃），由于自然资源的局限性，大天鹅的数量趋于稳定（司世杰, 2018）。与11月相比，12月大天鹅的行为发生了以下变化：①大天鹅的睡眠时间增加，大天鹅获得一定的营养物质和能量的补充后，通过休息尽可能减少能量的消耗；②大天鹅的警觉时间增加，黄河公园大天鹅的到来，吸引了很多游客。三门峡市天鹅湖公园是三门峡库区最大的越冬栖息地之一（张国钢, 2014），2017-2018年大天鹅越冬期开始收取门票，由于黄河公园没有收取门票，黄河公园的游客人数进一步增多。

斯皮尔曼相关性分析表明，黄河公园游客人数的上升，导致大天鹅的游动时间和警觉时间增加,睡眠时间减少。由于人类无法近距离接触大天鹅（司世杰,2018），12月大天鹅的睡眠时间比11月增加。与野生自然条件相比，人工投食使大天鹅的觅食时间减少。董超（2015）在研究平陆大天鹅时也发现了同样的现象，与周同山（2009）对灰鹤的研究结果也相似。

越冬中期（1月），栖息地的温度进一步下降（-3.77℃±1.03℃），大天鹅主要以游动行为和睡眠行为为主。与越冬前期相比，大天鹅越冬中期的游动时间明显增加，觅食时间和睡眠时间有所增加，这与温度降低时黑嘴天鹅Cygnus buccinator低比例觅食时间和高比例睡眠时间的研究结果有差异（Squires et al, 1997）。原因在于越冬中期植物全部枯萎，大天鹅以玉米人工投食为主要食物，湖面开始结冰，粮食无法送达中间小岛，在栈道边作为新的投食点。因距离人类较近，大天鹅需要从湖中间游到栈道边觅食，觅食结束后需要游动到湖中间或距离岸边较远的位置，导致大天鹅的游动时间增加，这与董超（2015）的研究结果一致。

3.2 大天鹅日间行为节律

大天鹅的取食行为出现早晚双高峰的表现形式，有助于大天鹅更好地补充夜间的能量消耗，这在鸟类学中是比较常见的行为策略（Lees et al,1948），与田晓燕（2017）的研究结果一致。高强度的人类活动（如晨练、遛狗、摄影等活动）对大天鹅的行为时间分配有一定的影响，主要表现在：①在一天中大天鹅的警觉行为和游动行为较为频繁；②在中午游客比较少的时候，大天鹅一般是采取睡眠行为和理羽行为。通过不同时期大天鹅与人类活动相关性的分析可知，从越冬前期到越冬后期，大天鹅警觉行为时间比例的变化体现了大天鹅对人类行为的适应性（李安市, 2008；Keller et al,1989）。

3.3 大天鹅行为时间分配与生境面积

与其他鸟类的起飞方式不同，大天鹅的起飞方式被描述为踏浪行为（廖炎发, 1985），因此，大天鹅的起飞需要一定的空间，即大天鹅对于栖息地的面积和周围植被高度有一定的要求。董超（2015）在对野外大面积栖息地的大天鹅行为研究中发现，大天鹅的静息行为所占时间（40.5%）高于运动行为（22.8%）、警觉行为（3.3%），人为干扰对大天鹅的行为时间分配影响较小。黄河公园大天鹅栖息地面积仅20.69 hm2，人类活动对大天鹅的行为时间分配影响大，警觉行为所占时间比例（23.01%）高于游动行为（21.15%）、睡眠行为（19.69%）。牛童（2015）在三门峡天鹅湖湿地公园（面积约为0.5 hm2）对大天鹅的行为研究发现，因为大天鹅的觅食区域距离人类较近（约40 m），三门峡天鹅湖湿地公园人类活动很大程度上影响了大天鹅的行为时间分配，大天鹅游动所占时间（49.1%）高于睡眠（6.76%）、警觉（7.79%）。

总之，在越冬前期，当栖息地面积过大时，人类活动对大天鹅的行为时间分配影响较小；当栖息地面积太小时，与人类距离太近，人类活动对大天鹅行为时间分配造成的干扰影响较大。

4 建议

根据研究结果，本文就关于大天鹅保护和公园管理提出以下几点建议：①在公园入口和天鹅栖息地附近，增设保护大天鹅、减少干扰的解说牌；②严格控制游客数量以及游客和野生大天鹅的距离，避免游客惊扰大天鹅；③杜绝不文明行为的发生，如高声喊叫、对天鹅扔石子等，进一步加大大天鹅的保护宣传力度；④控制投食的频率和投食量，做到合理投食。