珙桐种群结构与动态变化——以黑竹沟国家级自然保护区为例

张淑伟，戢 林，潘 欣*，蒋成益，杨 林，李 蓓，马晓龙，毛夜明

(1.成都理工大学旅游与城乡规划学院，成都 610000;2.四川农业大学，四川农业大学旅游学院，四川 都江堰 611800;3.黑竹沟国家级自然保护区管理局，四川 乐山 61400)

植物种群结构是生态学研究的主要内容之一[1]，通过对植物的种群结构研究可以了解种群不同年龄组所占比例及配置情况，从而反映出种群的过去受干扰情况、当前种群生存状况以及客观预测种群未来的发展趋势[2～3]。种群作为群落的基本单位，其动态发展客观反映群落的演替趋势[4]。

珙桐(Davidiainvolucrata)隶属被子植物门珙桐科珙桐属，落叶乔木，是第三纪古热带植物区系的孑遗种[5]，属一级保护植物[6]。在经第四纪冰川之后，因气候和地理环境的变迁，再加上分布区分散，森林植被破坏严重，种子败育现象严重等特点，造成珙桐数量急剧下降[7-8]。 目前仅分布在我国西南部的鄂西、川中及川南、黔东北部、滇等山区。 目前，我国对珙桐生态学的研究主要包括结构特点[9]、空间分布格局[10]、群落稳定性[11]、遗传多样性[12]等方面。其中珙桐结构研究由于地理位置的差异导致研究结果也不同，如马宇飞[8]对湖北七姊妹山珙桐种群研究与张望[13]对四川省喇叭河自然保护区珙桐结构研究表明种群结构呈衰退型，杨心兵对湖北后河自然保护区珙桐研究为中衰型[14]。四川卧龙[15]与甘肃文县[16]的珙桐种群属于增长型种群。黑竹沟自然保护区为国家级自然保护区，且区内珙桐数量可观，关于珙桐结构和动态研究尚不全面深入，但其种群结构和动态至今未见报道研究，本文选取黑竹沟为研究地，尝试对珙桐生态恢复及濒危植物多样性保护和管理提供基础数据支撑。

1 研究地概况

四川省黑竹沟国家级自然保护区位于乐山市峨边彝族自治县境内，地理坐标为东经102°54′～103°4′E，28°39′～29°8′N,海拔 1 054 m～4 288 m。总面积为 29 643.0 hm2,其中核心区面积 16 745.9 hm2，缓冲区面积 3 336.7 hm2，试验区面积 9 560.4 hm2。该保护区属亚热带季风性湿润气候.受季风气候影响，温暖湿润，年平均气温-3 ℃～9 ℃，年均降水量达 2 000 mm[17]。保护区内为原始生态类型，生物多样性丰富，是目前国内保存最完整、最原始的生态群落之一。

2 研究方法

2.1 样地设置和调查

根据珙桐多分布于沟谷两侧的特征，确定沿沟谷采用样线结合样方的方法对珙桐树种进行调查。调查区域为保护区全境，重点野外调查区域从北往南按照流域划分大致是茨竹河→三岔河→白熊河→瓦基河→二岔河→儿子木依达→杉木沟→红宇沟→西沟和西二沟的流域范围。在以上流域范围内选取典型地带布设样线(图1)，在样线上，沿物种分布的生境区域等距离(非直线距离)设置400 m2的样方作为典型调查样地。对于分布区狭窄、分布地势险要、分布数量较少且分布面积较小区域，采用直接观察法。调查时详细记录各样地生境基本情况(表1)；样方内进行每木调查(株数、地径、冠幅、树高、枝展、病虫害)，其中通过围尺进行植物胸径测量，测高仪测量树高，进行拍摄记录有GPS定位数据的数字照片，同时采集植物标本。

图1 黑竹沟自然保护区珙桐种群调查样线图

2.2 种群年龄结构划分

对于濒危木本植物，多数学者认为为了不对濒危植物造成损害，较难获取年龄的情况下，可以采用径级(BDH)代替龄级的方法[18]。径级结构：考虑到珙桐生物学特性，按照胸径大小将珙桐分为5个径级：Ⅰ级(h﹤0.33m)、Ⅱ级(h≥0．33 m，BDH﹤2.50 cm)、Ⅲ级(2.50≤BDH<7.40cm)、Ⅳ级(7.50≤BDH<22.50cm)、Ⅴ级(BDH≥22.50cm)。

2.3 静态生命表及曲线绘制

静态生命表可以反映年龄动态历程中的某个特定时间[19]，参考赵阳[20]静态生命表编制方法进行珙桐种群静态生命表编制。根据静态生命表参数制作存活曲线图种群死亡率和损失度曲线。静态生命表计算公式如下：

lx=ax/a0×1 000

(1)

dx=lx-lx+1

(2)

qx=(dx/lx)×100%

(3)

Lx=(lx+lx+1)/2

(4)

Tx=Lx+Lx+1+Lx+2+Lx+n

(5)

ex=Tx/lx

(6)

Kx=lnlx-lnlx +1

(7)

Sx=lx+1/lx

(8)

式中ax为龄级内存活个体数；a0为第一龄级内存活个体数；lx为标准存活个体数；dx为标准死亡数；qx是x到x+1龄级间隔期死亡率；Lx为x到x+1龄级间隔期死亡率；Tx指从x龄级到超过x龄级的个体总数；ex为生命期望寿命、Kx为消失率；Sx为存活率。

2.4 时间序列模型预测

采用时间序列分析中的一次平均推移法对珙桐种群数量动态进行预测[21]，模型为：

(9)

其中n是预测的未来时间年限；t为龄级；Kx为当前k龄级种群存活数；Mt为未来n年时t龄级的种群存活数，称为第n周期的移动平均。本文对未来经过2、3、4、5和4龄级时间后的种群各龄级的个体数量进行预测。

2.5 数据处理及分析

采用Excel 2017和arcgis10.5软件进行相关数据的处理和分析。

3 结果

3.1 样地基本特征

在踏查了解珙桐在保护区的分布情况之后，选择黑竹沟二支沟、梁家沟、主沟、无名沟等为重点研究地。表1 可知，这些区域坡度均在30度以上，郁闭度和地被物的盖度都比较大，0.6的郁闭度和70%以上的植被覆盖也造就了良好的林内和周遭环境，且人为干扰少。珙桐作为优势种之一，林内伴生植物主要包括水青树(Tetracentronsinense)、野核桃(Juglanscathayensis)、桦木(Betula)、灯台树(Comuscontroversa)、青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)、连香树(Cercidiphyllumjaponicum)等；灌木层主要由箭竹(Fargesiaspathacea)、水麻(Debregeasiaorientalis)、悬钩子(Rubuscorchorifolius)、红果树(Stranvaesiadavidiana)等树种组成；草本层植物丰富，且密度较大，典型植物有荚果蕨(Matteucciastruthiopteris)、水蓼(Polygonumhydropiper)、天胡荽(Hydrocotylesibthorpioides)、金毛狗脊(Cibotiumbarometz)、蒿草(Artemisiaargyi)等。其中水青树、连香树、金毛狗脊都属于国家Ⅱ级保护植物。

表1 典型样地基本特征

Tab.1 The typical situation of sample plots

样地地名面积/m2海拔/m坡度/°郁闭度盖度/%土壤类型健康状况1主沟4002098300.880黄棕壤健康2梁家沟4002121400.890黄棕壤健康3二支沟4002165400.770黄棕壤健康4觉莫4001279600.780黄壤健康5无名沟4002180500.870黄壤健康

3.2 珙桐种群年龄结构分析

种群龄级结构能清晰地反映种群的生存状态[22]。从图2可知，本次调查珙桐共计182株，最大胸径36 cm，最高树高26 m。总体来看，珙桐龄级结构近似纺锤型，也可认为是倒金字塔的特殊形式。中间龄级种群数量较多，幼龄级与老龄级数量较少，幼苗以萌生为主，实生苗极为少见。Ⅰ龄级(h﹤0.33 m)个体数为11株，占调查总数的6.04%，Ⅱ龄级(h≥0.33 m，BDH﹤2.50 cm)36株，占调查总数的19.78%。Ⅰ、Ⅱ级占总数的25.82%，说明幼龄个体数较少。珙桐个体主要集中在Ⅲ(2.50≤BDH<7.40 cm)—Ⅳ(7.50≤BDH<22.50 cm)龄级之间，Ⅲ级个体数为50株，Ⅳ级个体数最多为68株，Ⅲ级与Ⅳ级占总数的64.84%。Ⅰ—Ⅳ龄级的个体数随着龄级的增大呈现上升趋势，Ⅳ龄级以后，数量变化迅速减少。说明成年珙桐所占比例最大，幼苗个体数所占比例相对较小，表明珙桐种群有衰退的趋势。

图2 珙桐种群龄级结构图

3.3 静态生命表及生命过程分析

3.3.1 静态生命表分析

依据径级结构数据为基础，绘制保护区珙桐种群静态生命。据表2可知：珙桐种群总体表现为个体随着龄级增大而增大，从Ⅰ龄级(h﹤0.33 m)至Ⅳ级(7.50≤BDH<22.50 cm)，该种个体存活数在缓慢增长，当达到Ⅳ级后，个体存活数急剧下降。其中，第Ⅲ龄级与第Ⅳ龄级个体存活数所占个体数最多，Ⅰ龄级与V龄级个体存活数较少，这与该种群径级结构变化趋势基本相符。该种群个体死亡率与个体损失度在Ⅰ至Ⅲ龄级的均为负值。种群在第Ⅰ龄级阶段具有很高的期望寿命，这是由于第Ⅰ径级个体存活数过少导致的。

表2 珙桐种群静态生命表

Tab.2 Life table ofDavidiainvolucratapopulation

龄级axlxdxqxKxLxTxexSxⅠ111000-2272-2.2-1.221361758817.63.3Ⅱ363272-1273-0.4-0.33908154524.71.4Ⅲ504545-1636-0.4-0.35363100892.21.4Ⅳ68618146360.71.4386362261.00.3V171545463630.0231839082.50.0

3.3.2 生命过程分析

根据Deevey存活曲线划分方法，既存活曲线一般划分为3种类型，DeeveyI 型(凸型)为下降型种群；DeeveyⅡ(直线型)为稳定型； DeeveyⅢ(凹型)为增长型[23]。由图3可知，珙桐种群的存活曲线属于DeeveyI 型(凸型)，既下降型种群。从I龄级到Ⅳ龄级，种群个体标准存活数随着径级的增加稳定增长。当到达Ⅳ龄级之后，其个体标准存活数急剧下降，死亡率升高。

图3 珙桐种群的个体标准化存活曲线

结果图4显示，该种群死亡率曲线(qx)与损失度曲线(Kx)走势大致一致。第I龄级到第II龄级，两曲线数值随着径级增大急剧上升，变化幅度较大。第Ⅱ龄级与第Ⅲ龄级过程中，两曲线变化趋势较为稳定，第Ⅲ龄级之后，个体死亡率与个体损失度升高的趋势继续增强。总体来说，从该种群死亡率和损失度曲线表明该种群具有前后期变化幅度大，中期稳定特点。

图4 珙桐种群个体死亡率和损失度曲线

3.4 珙桐种群时间序列预测

珙桐种群时间序列预测结果表3显示，经历了5年之后，各龄级的个体数总体呈现下降的趋势。其中第Ⅰ龄级到第Ⅳ龄级，各龄级个体数随着年限的增长整体呈现出递减的趋势，这表明该种群处于衰退趋势中。而Ⅴ龄级个体数，随着年限的增加个体数增大，由开始的17株演变为36株，这表明随着时间的推移，在未来的5年后，老龄个体逐渐增加，出现老龄化迹象。

表3 珙桐种群时间序列预测结果

Tab.3 The time sequence analysis ofDavidiainvolucratapopulation

龄级axM(1)2M(1)3M(1)4M(1)5Ⅰ11Ⅱ3624Ⅲ504332Ⅳ68305141Ⅴ1722234336

4 结论与讨论

分析种群年龄结构是了解种群结构现状和更新策略的重要方法之一[24]。珙桐径级结构表现为纺锥型。Ⅰ龄级(h﹤0.33m)至Ⅱ龄级(h≥0.33 m, DBH﹤2.50 cm)的个体存活数仅占总体的23.87%。Ⅲ龄级(2.50≤BDH<7.40cm)至Ⅳ龄级(7.50≤BDH<22.50 cm)个体存活数占总体的66%。而Ⅴ龄级(DBH>22.50 cm)个体数仅占总体的10%。表明该种群小径级与大径级个体数较少，中间径级占有较高比例。在种群静态生命表中出现了死亡率(qx)为负值的现象，虽然这与数学假设相背离，但仍有生态学参考意义[25]。表中，第Ⅰ至Ⅲ龄级的死亡率均为负值，表明该种群幼小植株严重缺乏。珙桐自然更新方式主要是根蘖繁殖和种子繁殖[26]两种，根据调查发现，保护区内珙桐更新以根蘖繁殖占主要方式，种子繁殖力差。这种现象的原因与珙桐生境条件有关[16]，珙桐种子萌发需要种子接触土壤以及群落中的林窗，但林下草本层覆盖度较高，不利于珙桐种子到达土壤，并且林内郁闭度较高，林内光照低，使得珙桐种子萌发率较低。再加上由于珙桐种子外壳坚硬，种子后熟休眠期长，种子败育现象严重，这就导致珙桐自然更新困难，实生苗较少。

从珙桐个体标准存活曲线来看，珙桐种群存活曲线为凸型曲线，属于Deevey I型，为下降型种群。从种群死亡率和损失度来看，两条曲线走势基本一致。根据前人金雅琴[27]和李辛雷[28]研究表明，个体死亡率和损失度在第Ⅰ、Ⅱ龄级为负值，表明幼苗缺失严重。黑竹沟珙桐死亡率和损失度均为负值，表明幼苗严重缺乏。且第Ⅰ、Ⅱ龄级曲线斜率较大，说明幼苗死亡率较高，只有少数个体能进入到下一龄级，这与年龄结构分析和静态生命表分析结果一致。第Ⅱ与第Ⅲ龄级死亡率和损失度变化较为平稳，表明经过筛选机制的珙桐幼苗，对环境具有较强抗性和竞争力，个体死亡率与损失度降低，总体趋于稳定。Ⅳ级之后，珙桐越接近生理死亡年龄，对群落中的光照、土壤、水分、空间等因素的竞争力减弱，导致珙桐种群死亡率和损失度急剧上升。珙桐种群时间序列表明：该种随着时间的变化，幼苗减少，老龄植株增多，种群总体个数大幅度减少，为衰退型种群，且出现老龄化迹象。由此可见，该种群如果不加以恢复和保护，种群幼苗得不到及时补充，随着时间的推移，珙桐种群优势地位将会被其他树种所取代。

综上所述，从珙桐种群的径级结构、个体标准化存活曲线与时间序列分析，均可得出珙桐种群为衰退趋势，属于下降种群，造成该种群衰退的主要原因是珙桐种子自然更新力差。在自然环境中，植物种子向幼苗过渡期间遇阻和幼苗存活率低下是植物濒危最主要的原因[29],种群稳定发展的关键在于提高种子的萌发率和营造良好的适宜幼苗生长的自然环境。因此，提出以下保护策略：(1)加强珙桐种子萌发机制的科研投入，通过人工种子繁殖提高繁殖力。(2)考虑人工繁育幼苗，逐步扩大珙桐的人工栽植区，以加强国家Ⅰ级保护植物的生殖繁衍。(3)加强巡护管理，避免毁林开荒和森林火灾，加强病虫害监测与防治。积极宣传保护野生植物对维护生态平衡的重要性和必要性，减少人为对珙桐种群带来的不可逆的破坏。