两种不同保护模式下坡垒种群发育特征

张 丽,杨小波,农寿千,李东海,*,李苑菱,宋佳昱

1 海南大学热带农林学院, 海口 570228 2 海南省林业科学研究所, 海口 571100

坡垒(Hopeahainanensis)为龙脑香科(Dipterocarpaceae)坡垒属(Hopea)常绿高大乔木,植株高约25—30 m,仅分布在中国海南和越南北部,是中国热带雨林的代表种之一[1],其木材优质,为中国特类木材。目前在海南的吊罗山、黎母山、鹦哥岭、五指山、尖峰岭、霸王岭等热带雨林区海拔400—800 m的山地沟谷、溪旁和山坡上仍见其踪迹[2],但因其木材优质,被人类采伐严重,导致其种群数量急速下降,在野生状态下,其种群数量恢复缓慢,已经从热带雨林的代表树种转变为偶见种[3- 5]。尽管自20世纪60年代以来,坡垒种群的保护与恢复一直是海南地方林业工作者关注的内容,最早采用的保护与恢复方式为迁地保护和建立保护区进行原地保护,历经50多年,但该种群在原生境发育状况一直得不到有效的改善,被列为国家Ⅰ级保护植物,IUCN的极危种群,2012年又列入国家种极小种群(全国120种)[6]。目前与坡垒种群特征相关的研究报道主要集中在地理分布格局[7]、幼苗分布与母树关系[8]、苗木分级[9]等方面,与坡垒保护生物学相关的研究报道主要集中在迁地保护[10]和种苗繁育[11]等方面,基本回答了坡垒在海南的分布状况、野生种子传播及幼苗生长、迁地保护的环境选择及种苗的培育等问题。植物迁地保护工作是一个长期过程,由于资源条件有限,迁地保护的个体数量受到限制而形成小种群[12],关于野生种群与迁地保护种群的比较研究已有相关报道,如刘梦婷比较了濒危植物黄梅秤锤树野生与迁地保护种群的果实性状[13],骆文华比较了广西火桐自然种群和迁地保护种群的遗传多样性[14],而有关坡垒种群在原地保护模式下和迁地保护模式下的种群结构和动态特征比较研究还未见相关报道,本文通过对在霸王岭原地保护和枫木迁地保护两种保护模式下的坡垒种群调查,采用种群年龄结构、静态生命表、存活曲线和时间序列预测模型分析等方法[15- 19],从种群各龄级的实际生存个体数、死亡数及存活趋势,预测同龄级种群未来变化的波动状态等,旨在揭示坡垒种群的生存现状及动态趋势,探讨保护模式与种群之间的关系及野生坡垒濒危的原因,为野生坡垒的保护、种群恢复方式和途径提供科学依据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

海南霸王岭国家级自然保护区位于海南岛西南部山区,地理坐标为18°52′—19°12′N,108°53′—109°20′E,属森林生态系统类型的自然保护区。保护区总面积29980 hm2,属于热带季风气候,干湿季节明显。海拔在100—1700 m之间,土壤类型为砖红壤和山地红壤[20]。该地区分布最广的两个主要植被类型为低地雨林和山地雨林,低地雨林受人为干扰强度较大,优势种为野荔枝(Litchichinensis)和青梅(Vaticamangachapoi)。山地雨林分布海拔较高,人为干扰强度较小,优势种为陆均松(Dacrydiumplerrei)、鸡毛松(Podocarpusimbricatus)[21]。

枫木实验林场位于海南省屯昌县枫木镇,地理坐标为19°08′—19°31′N,109°45′—110°15′E,林场辖区总面积为1.8万亩,现园内收集树种600余种,隶属83科244属。属热带季风气候,春常有干旱,夏高温高湿,夏秋多台风,冬凉有阴雨。一年四季光照充足,年平均日照在1990—2100 h之间。年平均气温23.5℃,最高平均气温28.3℃,最低平均气温16—18℃。极端气温最高为39℃,最低-0.6℃。雨水充足,年平均降雨量1960—2400 mm之间,平均日降雨量在0.1 mm以上的雨日在180 d左右。年平均蒸发量为1847 mm,年平均相对湿度84%。土壤类型有松散草原砂壤土、丘陵粘土质松芒箕质砂壤土、丘陵棕色粘壤土、山地灰棕色砂壤土等。枫木林场在1962年及1965年各种植一批野生坡垒,共68株,长势良好平均胸径20.5cm,平均树高16.0 m；种植间距5m,期间无人为管理,让其自由生长,虽然坡垒生长较慢,但至今已发展到1258株,形成正常的种群年龄结构。

1.2 研究方法

1.2.1调查方法

由于坡垒分布区域狭窄,分布面积较小,种群数量稀少可以直接计数,因此采用“实测法”进行调查。在整个霸王岭自然保护区和枫木林场苏木林全面调查坡垒种群个体,对坡垒个体进行每木调查,测定其胸径、树高、冠幅、坐标等,记录高度小于0.33 m的幼苗数量。本次调查发现霸王岭坡垒有3090株,其中幼苗2979株,幼树16株,成树95株；枫木林场迁地保护的坡垒有1258株,其中幼苗1082株,幼树105株,成树72株。

1.2.2径级划分

对于数量较少的濒危乔木树种,在较难获取其年龄的情况下,大多数学者采用径级结构代替年龄级结构进行种群结构特征分析,效果良好[22- 23]。参考李丹等[24]的划分标准将坡垒种群划分为5个大小级：高度<0.33 m或胸径<2.5 cm,为龄级Ⅰ阶段(幼苗)；胸径≥2.5 cm以上,按其胸径大小分级：2.5 cm≤D<7.5 cm为龄级Ⅱ阶段(幼树)、7.5 cm≤D<22.5 cm为龄级Ⅲ阶段(小树)、22.5 cm≤D<40.5 cm为龄级Ⅳ阶段(中树)、D≥40.5 cm为龄级Ⅴ阶段(大树)。以上述划分为标准,统计每个龄级坡垒个体数,建立种群静态生命表。

1.2.3种群动态量化方法

种群动态数量化方法采用文献[16]的方法,定量描述种群动态：

(1)

(2)

式中,Vn为种群从n到n+1级的个体数量变化；Vpi为整个种群结构的数量变化动态指数；Sn、Sn+1分别为第n和n+1级种群个体数；k为种群大小级数量。式(2)仅适用于不考虑未来外部环境干扰的种群结构动态的比较,当考虑未来的外部干扰时,则种群结构动态还与大小级数量(k)及各大小级个体数(S)两因素相关,因此将式(2)修正为:

(3)

(4)

式中,Vn、Vpi和Vpi′分别反映种群个体数量的增长、衰退和稳定的动态关系。

1.2.4种群静态生命表建立和生存分析

依据文献[15- 16,24]的方法,综合调查个体存活数据编制坡垒种群的静态生命表并绘制种群的存活曲线,进行种群分析。

为了更好地揭示坡垒种群的动态变化规律,在种群静态生命表的基础上,引入生存分析中的4个函数,即种群生存率函数Sx、积累死亡率函数 Fx、死亡密度函数fx和危险率函数 λx,参考易雪梅[25]的公式进行计算。

1.2.5种群数量动态的时间序列预测

时间序列分析是时间数列预测和回归预测方法的综合形式,该方法不用于分析因果关系,而侧重于根据时间序列过去的变化和变动规律推测今后的趋势[26]。本文采用时间序列分析的一次移动平均法对坡垒的种群龄级结构进行模拟和预测[27]。

2 结果和分析

2.1 坡垒种群结构特征

本文以龄级为横坐标,株数百分比为纵坐标,绘制种群龄级结构图(图1)。结果显示,霸王岭种群和枫木迁地保护种群的种群结构均呈现不规则金字塔型,种群径级均无个体缺失,坡垒幼苗均较丰富,个体数量充足；霸王岭种群幼苗占比高达96.41%,第Ⅱ龄级个体数占比非常少,仅占总数的0.52%,说明霸王岭坡垒种群所处自然环境无法满足幼苗的生长和发育,导致种群出现严重的更新障碍,仅有极小量的幼苗个体能够进入幼树阶段生长,因此表现为幼苗-幼树的转化率极低的现象,不利于种群的稳定生长。而枫木迁地保护种群幼苗占比为85.94%,第Ⅱ龄级个体数较多,是霸王岭种群的6.56倍。两个坡垒种群的中老龄个体数均较少,其中,霸王岭种群中老龄个体数总体趋势较为稳定,波动较小,第Ⅲ龄级、第Ⅳ龄级、第Ⅴ龄级个体数分别为33株、37株、25株；而枫木迁地保护种群中老龄个体数总体均呈下降趋势,第Ⅲ龄级、第Ⅳ龄级、第Ⅴ龄级个体数分别为44株、26株、1株。

图1 坡垒种群径级结构Fig.1 Size structure of Hopea hainanensis population

为了对坡垒的种群结构特征进行更准确的评价,本研究采用了种群动态量化方法分析其种群相邻大小级的结构动态变化。分析结果表明,霸王岭种群整体呈现“增长-衰退-增长”波动的结构动态关系(表1),其中,V1大于0,说明第Ⅰ龄级至第Ⅱ龄级呈增长的结构动态关系,且第Ⅰ龄级的动态指数值V1最大,高达99.46%,表明第Ⅰ龄级幼苗数量较多；V2至V3小于0,表明幼树、中树个体呈衰退的结构动态关系；V4大于0,大树个体呈增长的结构动态关系,但数值较低,说明该龄级个体数不足。而枫木迁地保护种群V1至V4均大于0,呈现增长的结构动态关系(表1)。种群总体动态变化指数分析结果表明,种群总体动态变化指数Vpi均大于0,霸王岭种群及枫木迁地保护种群整体结构均为增长型种群,霸王岭种群的Vpi值高于枫木迁地保护种群,但当考虑外部干扰时其Vpi′值极低,仅为0.0125,种群稳定性差,种群抗干扰能力低,说明干扰是其种群退化的主要驱动因素。两类型坡垒的种群结构对随机干扰的敏感性指数即随机干扰风险极大值P极大分别为0.1和0.01,说明两类型坡垒种群对外界随机干扰均具有较高的敏感性。

2.2 坡垒种群静态生命表及存活曲线

静态生命表分析结果表明,霸王岭种群存活数(lx)随着年龄的增加,先急剧减少后逐渐增加的波动结构关系(表2)。在第Ⅰ龄级向第Ⅱ龄级转化的过程中,种群数量急剧下降,具有高达99.5%的死亡率,仅有0.53%的个体能进入到第Ⅱ龄级生长,表明坡垒幼年个体向成年阶段发育的不连续性。枫木迁地保护种群存活数(lx)随着年龄的增加,呈现减小的结构关系,与霸王岭种群一样,种群在第Ⅰ龄级向第Ⅱ龄级转化的过程中,种群数量急剧下降,具有高达90.3%的死亡率,但有8.85%的个体能进入到第Ⅱ龄级生长,幼树个体数量较霸王岭种群充足。生命期望ex反映的是x级个体平均生存能力。两种保护类型坡垒种群都在第Ⅱ龄级最大,表明坡垒在第Ⅱ龄级阶段生存质量最高,是其生理活动的旺盛期。

表1 坡垒种群动态变化指数

表2 坡垒静态生命表

x:龄级Age class; Ax:x龄级开始时的实际存活数;lx:x龄级开始时的标准化存活数;dx:从x到x+1龄级的标准化死亡数;qx:x龄级的个体死亡率;Lx:从x到x+1龄级的平均存活个体数;Tx:x龄级及以上各龄级的存活个体数;ex:进入x龄级个体的平均生命期望;Kx:种群消失率;Sx:种群存活率

图2 坡垒种群存活曲线Fig.2 Survival curve of Hopea hainanensis population

本文以龄级为横坐标,lnlx为纵坐标,绘制坡垒种群存活曲线(图2)。结果表明霸王岭种群的存活曲线在Deevey-Ⅱ型曲线和Deevey-Ⅲ型曲线之间,为进一步确定其存活曲线类型,用Hett和Loucks的数学模型检验方程进行检验[28],建立其相应模型得到,Nx=4.8313e-0.197x(R2=0.3122),Nx=4.8022X-0.61(R2=0.485)；幂函数模型的R2值大于指数模型的R2值,因此霸王岭种群存活曲线曲线更趋向于Deevey-Ⅲ型,呈凹形曲线,其幼年期死亡率很高,种群斜率较大,但生活到某一年龄阶段,死亡率呈下降趋势。枫木迁地保护种群的存活曲线趋于Deevey-Ⅰ型,说明该种群的绝大部分个体都能活到物种年龄,早期死亡率较低,但到达一定生理年龄后,短期内几乎全部死亡,其老龄个体死亡率高达95.7%。以龄级为横坐标,qx、Kx为纵坐标作死亡率和消失率曲线作图(图3)。结果表明两种类型种群的死亡率和消失率曲线标化趋势大体一致,反应了种群的一般规律。其中,枫木迁地保护种群的死亡率和消失率呈现出先急剧降低再急剧增长的趋势,迁地保护种群存在 2 个消亡高峰,分别发生在第Ⅰ龄级和第Ⅳ龄级,其中第Ⅳ龄级的死亡率和消失率较高。这可能是由于大多数老龄个体的生理生长达到了极限,生存竞争能力减弱,对光照、水分、土壤等环境资源的竞争能力下降,导致个体逐渐衰老死亡；而霸王岭种群则呈先急剧降低再逐渐增长的趋势,其幼龄个体的死亡率和消失率高于中老龄个体死亡率,说明在第Ⅰ龄级遭受了强烈的环境筛选。

图3 坡垒种群死亡率和消失率曲线Fig.3 Mortality and vanish rate of Hopea hainanensis population

2.3 坡垒种群的生存分析

依据4个生存函数的估计值(表3),以龄级为横坐标,生存率函数值、累计死亡率函数值为纵坐标绘制生存率曲线、累计死亡率曲线作图(图4)。结果表明,坡垒的生存率和累计死亡率为互补关系。随着龄级的增加,霸王岭原地保护种群生存率曲线先增后减,累计死亡率曲线先减后增,而枫木迁地保护种群生存率曲线单调递减,累计死亡率曲线单调递增；枫木迁地保护种群生存率下降及累计死亡率上升的趋势都为前期较大,后期较为稳定,说明种群在第Ⅱ龄级达到了平衡。霸王岭种群的生存率极低,趋向于0；累计死亡率极高,趋向于1,说明霸王岭种群有衰退趋势。综合死亡密度函数和危险率函数分析,霸王岭种群死亡率前期较高,种群动态前期衰退较快。

表3 生存分析函数估算值

S、F、f、λ分别为各龄级的种群生存率Survival rate、积累死亡率Cumulative death rate、死亡密度Mortality density、危险率Hazard rate

图4 坡垒种群生存率和累计死亡率曲线Fig.4 Survival rate and cumulative mortality rate of Hopea hainanensis population

2.4 坡垒种群数量的时间序列分析

坡垒种群数量动态变化的时间序列预测是以坡垒种群个龄级株数为原始数据,按照一次平行移动平均法预测出各龄级在未来2、4、6个龄级时间后的个体数(表4)。分析结果显示,在经历2、4、6个龄级时间后,霸王岭种群整体呈下降趋势,但种群数量存在一定的波动,前期波动幅度较大,后期较为稳定；第Ⅱ龄级在经历2个龄级时间后,个体数增长了93.6倍,这与霸王岭目前情况下幼苗丰富,种群维持有较充足的后备资源是一致的；但第Ⅲ—Ⅳ龄级经过2 个龄级时间后个体数分别下降了24.24%和5.41%。这表明坡垒种群严重缺乏幼龄个体即第Ⅱ龄级个体数。综合霸王岭种群整个发展趋势来看,其坡垒种群的正常更新存在难以维持的现象,在未来可能会不同程度地趋于衰退,甚至濒危。在经历2、4、6个龄级时间后,枫木迁地保护种群从Ⅳ龄级之后的个体数呈增加趋势,说明迁地保护坡垒种群的幼龄个体所占比列较高,能补充种群生长中后期的个体数量。

表4 坡垒种群动态变化的时间序列分析

M2(1),M4(1),M6(1)：2、4、6龄级的种群大小

3 结论和讨论

植物种群结构可以反映种群个体数量动态、空间上的配置以及发展趋势,并且可以反映立地条件优劣、植物对环境的适应性及其在群落中的地位和作用[23]；种群结构特征中的径级结构可以较好的反映种群的动态变化[29]。本文对霸王岭种群和枫木迁地保护种群的年龄结构及种群结构动态指数分析的综合结果显示,霸王岭种群整体为增长型,但幼苗个体占优势,幼树个体严重缺乏,中老龄个体数目较少,种群结构呈不稳定状态,其种群数量总体呈衰减趋势；而枫木迁地保护种群结构为增长型结构。从霸王岭种群结构来看,幼苗数量显著高于后几个龄级的个体数,幼树的个体数量稀少,霸王岭种群第Ⅰ龄级幼苗具有高达99.5%的死亡率,仅有0.53%的个体能进入到第Ⅱ龄级生长,说明生境对第Ⅰ龄级个体的环境筛作用较强,幼苗阶段难以过渡到幼树阶段。坡垒种子属于顽拗性种子,在自然状态下易萌发,坡垒种子活力强,颗粒大、饱满的种子发芽率高达90.2%[30],且林下的荫蔽环境适宜坡垒幼苗生长,因此坡垒具有丰富的幼苗；调查时发现野生坡垒叶片被昆虫啃食的比例较高,坡垒母株周围的幼苗密度较大,更易受到昆虫啃食,大量叶片被昆虫啃食导致幼苗植株生长缓慢甚至死亡[31]；因坡垒自身的生物学特性,耐阴性的幼苗随着苗龄的增长需光性逐渐增强,而热带雨林的森林郁闭度通常较高,无法为坡垒幼苗提供充足的光照[2],导致坡垒幼苗个体难以通过强烈的环境筛选进入种群的更替层。而幼龄个体的数量是维持种群稳定性的基础[32],霸王岭种群幼树的严重缺乏导致种群稳定性较差,种群易衰退。枫木迁地保护种群的年龄结构呈不规则金字塔型,种群径级均无个体缺失,第Ⅰ龄级幼苗也具有高达90.3%的死亡率,但有8.85%的个体能进入到第Ⅱ龄级生长,幼树个体数量较霸王岭种群充足,能够维持坡垒种群的稳定性,有利于坡垒种群的发育。

生命表是判断植物种群发展趋势的重要指标之一,分析植物种群的生命表和存活曲线能够反映种群的现实状况、反应植物种群和环境之间的竞争关系,对珍稀濒危植物的保护及利用有重要意义[33- 34]。根据坡垒种群存活曲线分析,霸王岭原地保护种群的存活曲线更趋向于Deevey-Ⅲ型；枫木迁地保护种群趋向Deevey-Ⅰ型。霸王岭种群死亡率先急剧下降后逐渐上升,死亡率在第Ⅰ龄级时最高；生命期望在第Ⅱ龄级最高,该龄级之后生命期望随着年龄的增长而下降,说明这些龄级植物的平均生存能力较强,但由于人为因素影响较大,导致植株大规模死亡,更新困难,种群衰退加剧,这与种群的动态量值结果也是一致的。枫木迁地保护种群死亡率在第Ⅳ龄级最高,但在第Ⅰ龄级的死亡率也高达90.3%,第Ⅳ龄级死亡率高是由于大多数老龄个体的生理生长达到了极限,生存竞争能力减弱,对光照、水分、土壤等环境资源的竞争能力下降,导致个体逐渐衰老死亡。第Ⅰ龄级的高死亡率可能是由于坡垒幼年期生存竞争能力不强,且随着坡垒径级的增加,对环境资源的需求增多,种群内和种群间的资源竞争加剧,导致大量个体死亡。生存函数能很好地说明种群的结构和动态变化,生存函数是任意时刻的函数,在种群生命表分析中具有很高的实际应用价值[35]。生存分析表明,由于存在幼苗的密度制约,两种保护方式下的坡垒种群的累计死亡率都相对较高,均高于90%,但霸王岭原地保护种群的累计死亡率显著高于枫木迁地保护种群；时间序列分析显示,由于缺乏幼树个体的补充,霸王岭原地保护种群未来的发展趋于衰退,这也是小范围、片段化分布的濒危植物天然种群必然经历的发展过程[33,35- 37],而枫木迁地保护种群幼树充足,具备一定的恢复潜能,其现有的生境有利于幼年期到成年期的生长。

综合上述分析,野生坡垒幼树的缺乏是导致其濒危的主要原因,幼树的严重缺失不仅与坡垒种群自身的更新机制有关,生存环境的破坏也具有很大的影响,调查发现,中老龄坡垒植株所处生境有大量裸石覆盖,导致坡垒所处生境破碎化严重,中老龄坡垒数量较低。此外,坡垒多分布于海拔为200—800 m的山地,人为干扰较大,易破坏坡垒所处的自然环境,进一步加重生境的破碎化,不仅加剧坡垒幼树幼苗的死亡,也限制了其中老龄植株的生长,导致坡垒生存受到极大的威胁。因此,需进一步加强对野生坡垒种群的保护。保护濒危物种的关键是保护其现有种群[38],通过进一步研究影响坡垒种群发育的环境因子,在原地保护的自然保护区内模拟迁地保护的环境特点,创造出适合海南坡垒种群发育的环境条件,或许能有效缓解野生坡垒的濒危局面。