天山雪岭云杉林粗木质残体储量特征

李翾然,常顺利,*,张毓涛

1 新疆大学资源与环境科学学院绿洲生态教育部重点实验室, 乌鲁木齐 830046 2 新疆林科院森林生态研究所, 乌鲁木齐 830063

粗木质残体(coarse woody debris,CWD)是组成森林生态系统的重要单元,主要由枯立木、倒木和树桩组成[1- 2],影响着森林物质循环[1- 3]、能量流动[1- 3]、生态水文[1- 4]、群落更新[1- 3]等过程,是森林生态系统中重要的养分库[1,5]和碳库[6]。此外,粗木质残体还与各种动植物的生活史密切相关,能够为真菌、苔藓植物、无脊椎动物以及鸟类提供栖息地[1- 2,7]。欧洲森林可持续管理评价体系已将粗木质残体储量作为研究森林生态系统可持续性和多样性的必要结构指标[8]。因此,量化粗木质残体的储量将有助于加深对森林结构和功能的认识。

在生态系统尺度上,CWD储量受到气候特征[1- 3]、森林类型[9]、地形[1- 4]、林分特征[1- 2]、管理实践[9,10]、自然和人为干扰[11- 12]等因素的影响。前人研究发现,树木死亡率和分解速率决定CWD储量的动态变化,前者主要受森林生物量、竞争和自疏以及自然干扰的影响,后者则受树种木材特性、径级、地面温湿度的影响[1- 5,9]。因此CWD储量成因复杂,又加之研究历史尚浅,对于探讨其是否具有地理空间规律性或是其他自然地理规律性存在一定难度。

总的来说,针叶林中CWD储量要高于落叶林,热带地区森林CWD的储量最少,全球范围内森林CWD储量为1—1800 t/hm2[1],温带天然针叶林CWD储量为30—537 t/hm2,阔叶林及针阔混交林则为8—50 t/hm2[13]。我国天然针叶林CWD储量远低于全球平均水平,约为0.09—91.75 t/hm2[14]。这与我国CWD研究工作起步较晚,大多数研究采用了较大的CWD直径(大头直径≥7.6cm或≥10 cm)认定标准密切相关,同时也表明我国天然针叶林受到了较高程度的人为干扰。

天山雪岭云杉林生态系统在涵养水源、固碳、保育生物多样性等方面具有重要的生态作用。天山雪岭云杉(Piceaschrenkiana)以单优势种的纯林形式构成了天山雪岭云杉林的主体。利用大型森林动态监测样地探讨CWD不仅有助于避免空间取样尺度对研究结果的影响和限制,还可获得长期的、大面积的生态研究数据,进而为更好地阐明群落动态演替规律及更新特征等科学问题提供理论依据。而以往在样方小尺度上的工作很难从整体上准确刻画天山雪岭云杉林CWD的类型与组成、径级结构、分解等级等储量特征[15-16]。

因此,本文依托天山雪岭云杉8 hm2森林动态监测样地,通过样地调查以及数据分析,拟探讨：(1)天山雪岭云杉林CWD的储量特征；(2)CWD储量特征与环境因子之间的关系,以期加深对天山雪岭云杉林结构和功能的认识,为生产实践提供理论依据。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区域概况

研究区位于新疆乌鲁木齐县板房沟林场,属温带大陆性气候。年平均气温2—3 ℃,最暖月(7月)平均气温9.8 ℃,最冷月(1月)平均气温-13.8 ℃。年降水量1134.1 mm,蒸发量544.0 mm,年平均相对湿度65%,最大积雪深度65 cm。森林以天山雪岭云杉为单优树种的温带针叶林,林木平均胸径约为14.0 cm,平均树高约为11 m,郁闭度为0.6—0.8[17]；林下灌木主要有异果小檗(Berberisheteropoda)、黑果栒子(Cotoneastermelanocarpus)、金丝桃叶绣线菊(Spiraeahypericifolia)、新疆方枝柏(Juniperuspseudosabina)、锦鸡儿(Caraganaturkestanica)、刚毛忍冬(Lonicerahispida)、密刺蔷薇(Rosaspinosissima)等。林下土壤为灰褐色森林土,土壤发育程度高,剖面分化明显,腐殖质层较厚。

1.2 研究方法

1.2.1样地设置与环境因子调查

参照BCI 50 hm2热带雨林样地建设的技术规范[18],研究团队于2009年9月在研究区建立了天山雪岭云杉8 hm2森林动态监测样地(43°25′—43°26′ N, 87°27′—87°29′ E)。样地为400 m(东西)×200 m(南北),用全站仪将整个样地划分成200个20 m × 20 m的样方[19]。按相邻网格法,在天山雪岭云杉8 hm2森林动态监测样地内逐一调查所有大头直径≥10 cm的CWD,记录其类型、大小头直径、长度或高度以及分解等级等特征,并对每个样方的环境因子(海拔、郁闭度、坡度、坡向)进行调查。与此同时,在每个20 m × 20 m的样方采用“S”型5点取样法,取0—60 cm的混合土样500 g,装入密封袋编号带回实验室,置于通风、阴凉、干燥的室内自然风干,研磨后过0.149mm(100目)筛备用。采用重铬酸钾氧化-外加热法测定土壤有机碳,采用碱熔-钼锑抗比色法测定土壤全磷,土壤全氮测定采用扩散法,土壤全钾则采用碱熔-火焰光度法测定。

表1 样地信息和群落特征汇总表

1.2.2CWD的判定及其分级标准

本研究依据现行国际分类标准,即USDA Forest Service和LTER制定的CWD定义规范,将大头直径≥10 cm的木质残体界定为粗木质残体(CWD)。CWD的具体类型则采用Harmon和Sexton(1996)进行的规定：倾斜度(偏离垂直方向)不超过45°,大头直径≥10 cm,高度通常≥1 m的木质残体为枯立木(Snag)；倾斜度超过45°的则归为倒木(Log)；高度<1 m,但其他特征与枯立木相似的则判定为树桩(Stump)[20]。

基于研究现状,CWD的分解等级参考现行运用最广泛的五级分类系统,采用直接与间接手段相结合的方法来判定[21]。CWD分解等级判定特征和方法详见表2。

表2 森林生态系统 CWD的分类系统

1.2.3CWD密度测定

对分解较轻的I、II、III等级的CWD,为方便测量,随机各选取三株倒木,从标准木树干的大、中、小头的中央地段分别截取5 cm厚圆盘,采用排水法测定其体积,再将其烘干称重,体积与干重的比值即为密度。IV、V等级的CWD则用小刀取部分样品放入已知容积的铝盒内,标号称取湿重,带回实验室烘干后称重,计算其密度。

1.3 数据分析方法

1.3.1CWD体积估算公式

本研究中CWD的储量根据 CWD 的密度与其体积的乘积得到。在查阅相关文献的基础上,选取以下3个公式来估算CWD的体积：

枯立木体积估算公式[10]

(1)

倒木体积估算公式[22]

(2)

树桩体积估算公式[23]

(3)

式中,V为体积(m3);D为枯立木胸径(cm),H为枯立木和树桩高度(m)；Dl为大头直径(cm),Ds为小头直径(cm);L为倒木长度(m);f为形数(取 0.464)[24]。

1.3.2数据分析方法

本研究采用 Microsoft Excel 2010 软件对调查数据进行整理、计算及作图。采用国际通用软件canoco5.0中的冗余分析(redundancy analysis,RDA)探讨CWD储量特征与样地环境因子之间的影响。

2 结果与分析

2.1 天山雪岭云杉林CWD的储量特征

天山雪岭云杉8 hm2固定大样地内共有大头直径≥10 cm的CWD 936株,CWD平均直径为20.72 cm,最大直径为98 cm。天山雪岭云杉为大样地内CWD的单一组成树种。CWD的密度、体积和储量分别为 117 株/hm2,15.13 m3/hm2,4.52 t/hm2。从CWD的组成形态来看,尽管树桩的密度最大,但倒木对CWD体积和储量的贡献最多,是天山雪岭云杉森林中CWD的构成主体,枯立木在CWD体积和储量中占比最少,仅占20%左右(表3)。

表3 天山雪岭云杉森林不同类型CWD的储量及其分配

将8 hm2大样地分为8个1hm2(100 m×100 m)的样地进行数据统计(n=8); 不同小写字母表示显著差异P<0.05

2.2 天山雪岭云杉林CWD的径级分布特征

因尚无统一的径级划分标准,在查阅相关文献的基础上,结合本研究调查实况,将天山雪岭云杉林CWD划分为3个径级。天山雪岭云杉林内各形式CWD的密度随着径级的增大而急剧减少,呈现典型的倒“J”型结构(图1)。其中小径级(10—20 cm、20—30 cm)CWD多达777株,约占全部CWD的83%,而中径级(30—40 cm、40—50 cm)和大径级(50—60 cm、≥60 cm)的CWD则仅占总数的11%和6%。

与CWD的密度呈现较统一的径级分布不同,天山雪岭云杉森林内不同类型CWD的储量在径级分布上则各有差异。其中,枯立木的储量随着径级增大而减小,为倒“J”型分布结构。倒木及树桩的储量在不同径级下的变化趋势相似,都表现为“增长-降低-增长”的变化模式,但与倒木储量峰值偏左不同的是,树桩储量峰值偏右,大径级个体是其主要组成部分。森林内全部CWD的储量在径级上表现为先降低后增长的“U”型结构,其径级储量顺序为：小径级(55.6%)>大径级(25%)>中径级(19.4%)。

图1 天山雪岭云杉森林CWD的径级分布Fig.1 Distribution of CWD by size class (cm) in P. schrenkiana forests of Tianshan Mountains

2.3 天山雪岭云杉林CWD的分解等级特征

天山雪岭云杉森林内全部CWD和枯立木的分解等级总体表现为近似正态分布,Ⅱ、Ⅲ分解等级居多(图2)。树桩集中于Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分解等级,处于较高的分解水平,其密度随分解等级增加而增大。就倒木而言,Ⅰ分解等级的倒木占倒木总数的41%,但没有表现出明显的分布规律。

从储量上来看,枯立木和倒木的峰值均位于Ⅱ分解等级,呈现出随分解等级增大先增加后降低的变化趋势。树桩储量则表现出以Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分解等级为主,随分解等级的增加先降低后增长的模式。林内全部CWD的储量主要集中在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分解等级,约占全部CWD储量的85%,Ⅳ、Ⅴ分解等级则仅占15%。

图2 天山雪岭云杉森林CWD的分解等级分布Fig.2 Distribution of CWD by decay class in P.schrenkiana forests of Tianshan Mountains

2.4 天山雪岭云杉林CWD的径级与分解等级间的关系

天山雪岭云杉森林CWD的径级与分解等级存在一定联系。样地内枯立木以中小径级为主,表现出随着径级增大,低分解程度CWD占比不断增大且分解等级逐渐趋于单一的分配格局(图3)。树桩在所有径级上都具有完整的分解体系,均以Ⅳ、Ⅴ分解等级的CWD为主。随着径级的增大,高分解等级个体占比不断增大,在≥40 cm的各个径级上,Ⅳ、Ⅴ分解等级的树桩占比高达65%—87%。倒木分解等级在径级上则没有表现出明显的分布规律。纵观整个大样地,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分解等级是小径级CWD的主体,而大径级CWD则以Ⅳ、Ⅴ分解等级为主,呈现出CWD径级越大,分解程度越高的分布趋势。

图3 天山雪岭云杉森林CWD分解等级的径级分布Fig.3 Decay distribution of CWD by size class (cm) in P. schrenkiana forests of Tianshan Mountains

2.5 天山雪岭云杉林CWD与环境因子的冗余分析

以冗余分析(RDA)的方法探讨了CWD组成、径级分布以及分解等级结构与样地内各因子之间的关系,并分别绘制了其RDA二维排序图。图中箭头代表不同的影响因子：AL(海拔)、CD(郁闭度)、AS (坡面)、SL (坡度)、 SD (标准密度)、H(平均树高)、DIA(平均直径)、SOC (有机碳)、N(全氮)、P(全磷)、K(全钾),射线越长代表其影响越大。CWD的组成与影响因子之间的二维排序图(图4)前两轴特征值分别为0.23和0.16,共解释了CWD组成数据累积方差值的39.01%。除林分密度对CWD组成的影响呈极显著水平(P<0.01)以及郁闭度和海拔呈现出显著相关(P<0.05)外,其他环境因子对CWD组成结构的影响较小。CWD的径级与环境因子之间的二维排序图(图5)前两轴特征值分别为0.38和0.05,累积贡献率为42.59%。11个环境因子中,仅郁闭度、海拔、林分密度和坡向与CWD径级分布呈显著相关(P<0.05)。CWD分解等级与环境因子之间的RDA分析结果显示,第一、二轴分别解释了数据累积方差值的25.07%和8.39%。通过蒙特卡洛检验对各因子影响程度进行显著性检验发现,林分密度、海拔、 平均树高和郁闭度与CWD分解等级结构显著相关(P<0.05),其他环境因子对其影响不大(图6)。综上所述,林分密度、郁闭度和海拔是影响天山雪岭云杉森林CWD储量特征的三大主导因子。

图4 CWD组成(枯立木,倒木和树桩)与影响因子的冗余度分析Fig.4 Redundancy Analysis (RDA) of the CWD compositions (logs, snags, and stumps) and effect factors

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1天山雪岭云杉林CWD储量特征

天山雪岭云杉林内CWD储量为4.52 t/hm2,远低于全球针叶林CWD储量的平均值[13],处于中国针叶林CWD储量范围的下限[14],与俄罗斯西北部苏格兰松树林CWD的储量相近[25]。造成这种现象的原因可能是：首先不同的研究采取的CWD界定标准不同；其次,天山雪岭云杉林是以天山雪岭云杉为单优势种的纯林,树种单一,结构简单,生物多样性低,种内种间竞争不激烈,因而森林树木死亡率较低。本研究结果接近马现永等[16]在天山中部云杉森林内对CWD的储量估计值,仅为刘翠玲等[15]汇报的西天山云杉森林储量的5%。这是因为虽同处于天山山脉,但天山西部伊犁地区受大西洋暖湿气流的影响,自然条件明显优于天山中部及东部,导致西天山森林生物量明显高于中东部,造成同一山脉不同研究区CWD储量迥异。

不同类型森林生态系统CWD的组成特征不尽相同。倒木是天山雪岭云杉林CWD的主要组成部分,占全部CWD储量的52.21%(表3),这与其他类型森林生态系统的研究结果相符[14-16,26-27]。据分析,出现这一现象的原因可能与天山雪岭云杉自身特性和研究区气候条件相关。天山山区春冬季多大风、暴雪天气,而天山雪岭云杉为浅根性树种,故容易形成大量以拔根倒、干基、干中折断方式存在的倒木。其次,枯立木严重分解时会倒伏在地,也在一定程度上增加了倒木的数量。

图5 CWD径级与影响因子的冗余度分析 Fig.5 Redundancy Analysis (RDA) of the CWD size classes and effect factors

图6 CWD分解等级与影响因子的冗余度分析 Fig.6 Redundancy Analysis (RDA) of the CWD decay classes and effect factors

以往研究表明,受人为干扰严重的森林生态系统中CWD的主体为树桩[11,28],本研究结果表明,天山雪岭云杉林CWD组成中树桩的密度最大。这主要是因为研究区地处牧区,在未建成固定动态监测样地前,受到了较严重的人为干扰。大量雪岭云杉被砍伐为薪柴或建筑材料,从而余留了大量的伐桩,再加之以干基、干中折断形式倒伏个体残留的树桩,最终造成了天山雪岭云杉林中树桩密集的现状。

径级是表征森林种群结构的重要生态因子,能够在一定程度上反映种群年龄及群落发展现状[1- 2,29]。一些研究表明,森林树木死亡率与其径级密切相关[29- 31]。天山雪岭云杉林内CWD径级分布高度偏向小径级个体,与其他研究得出的径级越小,死亡率越高的结论相符[11- 16,25-30]。结合王慧杰[32]、张毓涛[33]等人的研究,我们发现样地内CWD的径级结构与活立木相一致,这表明天山雪岭云杉森林属稳定增长型群落,林下存在大量幼龄树个体,密度制约效应显著,小径级个体易受个体竞争和自疏效应死亡。此外,暴雪、大风及大树倾倒等外力作用也会造成林下小径级个体的机械性损伤和死亡。相对于小树而言,大树具有更强的资源竞争力和灾害抵抗力,通常生长稳定,多为大风、暴雪等外力所致,因此数量较少[29- 30,34]。

CWD的分解过程是森林生态系统物质循环的重要环节[1- 3],是CWD发挥其各项功能的重要基础[35],因此,了解CWD的分解等级分布就显得尤为重要。不同类型的CWD,其分解等级也表现出不同的分布规律。天山雪岭云杉林内枯立木和倒木主要集中于Ⅰ、Ⅱ、Ⅱ分解等级,分解程度较低；树桩却处于高分解程度,以Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分解等级为主。这是雪岭云杉本身分解速率较慢,又有人为干扰历史的结果。树木被砍伐后倒木被及时清理利用,而树桩却长期存在于森林中,从而导致其分解程度较高。总体上来说,天山雪岭云杉森林内CWD以Ⅱ、Ⅲ分解等级居多,呈近似正态分布,与其他研究结果相似,表明天山雪岭云杉森林CWD输入量和输出量相对稳定。

3.1.2天山雪岭云杉森林CWD径级与分解等级的联系

CWD的分解速率不仅取决于树种和环境,也与CWD个体的直径密切相关[1- 2]。以往的许多研究已经证实,CWD的分解速率与个体直径之间存在负相关关系,即小径级CWD通常具有比大径级CWD更快的分解速率[1,29,36-37]。大径级CWD比表面积相对较小,呼吸速率较低是造成这种现象的主要原因[38]。Mayuko等人就曾报道,直径 3 cm的CWD的呼吸速率约为直径为15 cm的CWD的两倍[37]。然而与以往的大部分研究结果相悖,天山雪岭云杉林中CWD整体上表现出直径越大,分解程度越高的分布格局。造成这一结果的原因可能有二：一是在天山雪岭云杉森林CWD组成中,树桩在数量上占比大,除存留在森林中时间较长外,以往的研究中也证实,同等条件下,树桩比枯立木和倒木分解地更快[38],这就造成树桩径级大、分解程度高,从而对全部CWD的分解等级在径级上的分布产生了重要影响。二是该研究区受到一定的人为干扰,中小径级CWD一般被牧民捡拾为薪柴利用,现存小径级CWD多为新输入的倒木和因与土壤接触面积少,分解速率较慢的枯立木。大径级CWD因其体积过大、质量过重,又受地形因素影响难以搬运,得以长期存在于森林中,从而表现出较高的分解状态。

在本研究中,由于所有分解等级的CWD都位于具有类似土壤生物群和气候条件的同一片森林中,因此可以就径级对CWD分解等级的影响提出一些一般性评论。但实际上CWD分解速率和直径大小之间的相关性在某种意义上是有争议的。因此,为进一步阐明CWD直径大小对其分解速率的影响,需要对CWD进行更加深入的研究。

3.1.3天山雪岭云杉森林CWD储量特征的影响因素

树木死亡是多种生物、非生物因素共同作用的结果,是群落自我调节的一种方式,在森林生态系统中起着重要的作用[39]。本研究结果显示,林分密度与CWD储量特征显著相关。 一方面,较高的林分密度可能促使林木在拥挤的生存环境中产生更激烈的资源竞争,从而导致较高的死亡率。 另一方面,林分密度越高,植被受到干扰的几率也越高。 其次,本研究发现,郁闭度和海拔也对CWD结构特征产生显著影响,其中海拔与CWD径级和分解等级结构均呈现负相关关系。造成这种现象的原因可能是,海拔越高,森林密度越小,风力越大,CWD易受到风力及坡度影响滑落至海拔较低区域,造成大径级和较高分解等级CWD集中于低海拔地区。土壤因子等对CWD结构特征解释程度较低,考虑应当为大样地内土壤条件等差异较小的缘故。

总体而言,天山雪岭云杉森林CWD的储量特征的形成受到其自身特性、自然环境、人为干扰历史以及森林发育阶段等多种因素的综合影响。借助大样地长期监测森林生物量动态(包括CWD)不仅有利于澄清CWD在森林生态系统物质循环中的作用,同时也可以探明影响CWD的多重因素,有助于揭示CWD的动态变化机制。本研究初步解释了天山雪岭云杉森林CWD的储量特征及其影响因子,但研究工作仍处于起步阶段,未来将会就CWD空间结构、碳循环、养分循环等方面做相应研究分析,进一步深入了解其内在发展机制,为未来制定合理的森林CWD管理规定提供合理依据。

3.2 结论

天山雪岭云杉森林内CWD的平均储量分别4.41 t/hm2,处于中国针叶林储量范围的下限。林内CWD径级分布高度偏向小径级个体,总体上处于以Ⅱ、Ⅲ分解等级为主的中度分解状态。样地内CWD径级越大,分解程度越高。林分密度、郁闭度和海拔对天山雪岭云杉森林CWD结构特征影响显著。天山雪岭云杉森林CWD的储量特征的形成与自身特性、自然环境以及人为干扰历史密切相关。