豫烟新品种生理特性的研究

韩会阁 吴照辉 阎小毛 刘巧真 俎建民 梁涛 高远 郭芳阳

摘要：以河南省自育烤烟新品种豫烟6号、豫烟7号和豫烟10号为研究对象，比较分析其在自然条件下，生长发育关键时期（伸根期、旺长前期和旺长后期）土壤含水量、根系形态、根系活力、叶片脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性等生理特性的差异。结果表明，旺长后期，3个豫烟新品种的根系形态差异最大，其中豫烟7号的总根长、根表面积和根体积最大，豫烟6号次之，豫烟10号最小;旺长后期的根系活力和土壤含水量最低时的叶片脯氨酸含量及各时期叶片超氧化物歧化酶活性的大小顺序均为豫烟7号>豫烟6号>豫烟10号。在河南省烟区，豫烟7号的环境适应能力较强，豫烟6号次之，豫烟10号较差。

关键词：豫烟新品种;根系形态;根系活力;脯氨酸;超氧化物歧化酶（SOD）

中图分类号：S572         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2019）08-0087-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.08.020           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Abstract： Using Henan province self-bred Yuyan new varieties Yuyan 6， Yuyan 7 and Yuyan 10 as research subjects， the soil moisture， root morphology and activity， leaf proline and superoxide dismutase（SOD） activity in three critical periods of growth and development（root-extended period， early and late vigorous growth periods） were determined and compared among the three Yuyan new varieties under natural conditions. The results showed that： compared with other sampling periods， in the late vigorous growth stage， the root morphology among the three Yuyan new varieties differed most， the root length， surface and volume of Yuyan 7， Yuyan 6 and Yuyan 10 were in a significantly descending order. The root activity in late vigorous growth stage， leaf proline content when the soil moisture is the lowest and leaf superoxide dismutase in all the three critical periods were all following the pecking order of Yuyan 7>Yuyan 6>Yuyan 10. Therefore， in Henan province tobacco growing areas， the environmental adaptation ability of Yuyan 7 is stronger， which is followed by Yuyan 6， Yuyan 10 has the worst environmental adaptability.

Key words： Yuyan new varieties; root morphology; root activity; proline; SOD

中国大部分烟区处于干旱、半干旱环境中，且在丘陵山区种植烟草往往烟叶质量较好，但丘陵山区土壤保水能力较差并缺乏必要的灌溉条件，干旱是该区烟草生产的重要限制因子，每年总有一些烟区因土壤干旱而影响烟株的正常生长发育，导致烟叶产量和品质的降低[1，2]。河南烟区是浓香型特色优质烟叶的主产烟区，夏季高温干旱往往会严重损害烟叶品质，降低初烤烟叶等级[3]。为此，近年来河南省自育的烤烟新品种多数具有一定程度的耐旱特性，但不同新品种对干旱环境适应能力差异很大、生长状况也表现不一，又缺乏系统的品种抗旱性鉴定，适种栽培应用的盲目性較大[4，5]。因此，研究自然条件下烤烟新品种之间生理特性的差异，对于适应能力较强烤烟新品种的选育和烟叶产质量的提高均具有重要的指导意义[6]。

目前，国内外关于干旱环境下植物表现形态和生理指标与抗旱性的关系已有较多报道[7-10]。但前人研究大多侧重于单一品种或幼苗时期，对烤烟大田生长期不同品种间的比较较少[11]。本试验研究了河南省自育烤烟新品种豫烟6号、豫烟7号和豫烟10号在自然降雨条件下根系形态特征、根系活力、叶片脯氨酸含量和超氧化物岐化酶活性的差异，以期为环境适应性烤烟种质资源的筛选和鉴定以及新品种在河南省烟区的合理利用提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  材料与方法

试验地点位于河南省农业科学院烟草研究所试验田，土壤类型为潮褐土。0～20 cm土层土壤有机质含量14.8 g/kg、全氮1.25 g/kg、速效氮70.87 mg/kg、全磷0.84 g/kg，速效磷17.57 mg/kg，速效钾130.76 mg/kg。豫烟6号、豫烟7号和豫烟10号为参试品种，种子由许昌市烟草公司提供。每个品种3次重复，每小区植烟共30株，共9个小区。按常规方法进行施肥;烟苗于2016年5月4日进行移栽，烟苗除在大田移栽时少量灌水，移栽后的整个生育期均不灌水，烟苗移栽后2个月内的降雨量如表1所示。

1.2  测定项目与方法

选择烟草生长发育的关键时期，即大田移栽30 d（伸根期）、45 d（旺长前期）和60 d（旺长后期），测定土壤含水量（表2），并在每个小区选取3个代表性烟株测定第12叶位叶片脯氨酸含量和超氧化物歧化酶（SOD）活性等生理指标，测定其二级侧根根系活力，并冲洗整根扫描形态。

土壤含水量采用称重法测量;SOD活性的测定参照《植物生理生化实验原理和技术》[12]中的相关方法;脯氨酸采用茚三酮比色法测定[13];根系活力采用TTC法[14]测定;根系形态特征通过根系扫描仪（Expression 10 000 XL，Japan）扫描计算总根长、根表面积和根体积。

1.3  数据处理

分别采用Excel 2010和SPSS 16.0数据分析软件对数据进行图表绘制和统计分析。采用单因素方差分析（One-Way ANOVA）分析品种间各指标的差异。

2  结果与分析

2.1  烟草生长发育各关键期土壤含水量

由表2可知，在烟草生长发育的各关键时期，土壤含水量均随土层深度的增加而逐渐增加。移栽 30 d，0～10 cm和10～20 cm土层的土壤含水量均高于移栽45 d的0～20 cm土层，20～30 cm土层的土壤含水量高于移栽45 d的20～40 cm土层;移栽60 d，各土层的土壤含水量均高于移栽45 d。因此，在各土层，移栽45 d的土壤含水量最低。

2.2  根系形态特征

从表3可以看出，不同豫烟新品种之间根系形态指标均有一定差异。移栽30、45 d，豫烟7号的总根长、根表面积和根体积均为最大，豫烟10号次之，豫烟6号最小，其中豫烟10号的总根长和根表面积与豫烟7号差异显著（P<0.05），与豫烟6号差异不显著，豫烟10号的根体积与豫烟7号和豫烟6号之间均无显著差异;移栽60 d，3个豫烟新品种各根系形态指标的大小排列顺序均为豫烟7号>豫烟6号>豫烟10号，且各品种之间差异均显著，其中豫烟7号和豫烟6号的总根长分别是豫烟10号的3.30和1.98倍。以上结果显示，自然条件下，豫烟7号根系对土壤水分的吸收在移栽后各时期均最具有优势;与豫烟10号相比，豫烟6号的根系形态在移栽30、45 d无明显优势，在移栽60 d优势明显。

2.3  根系活力

图1显示，不同豫烟新品种之间的根系活力差异较大，豫烟10号的根系活力均最低，在移栽30、45、60 d分别为0.030、0.035和0.039 mg/（g·h），显著低于豫烟7号[分别为0.050、0.053和0.078 mg/（g·h）]和豫烟6号[分别为0.120、0.050和0.061 mg/（g·h）];豫烟7号的根系活力在移栽30 d时显著低于豫烟6号，移栽45 d时与其无显著差异，移栽60 d时显著高于豫烟6号。结果表明，与豫烟10号相比，豫烟6号和豫烟7号能够在自然条件下保持相对较高的根系活力。

2.4  叶片脯氨酸含量

脯氨酸是植物体内的渗透调节物质，其在植物体内的产生和积累有利于植物吸收水分，对干旱环境中的植物有利[15]。由图2可知，在烟草移栽30 d时，3个豫烟新品种叶片脯氨酸含量的大小排列顺序为豫烟6号>豫烟7号>豫烟10号，品种之间差异显著;移栽45 d时，豫烟7号的叶片脯氨酸积累量显著大于豫烟10号，豫烟6号与豫烟7号和豫烟10号均无显著差异;移栽60 d时，豫烟6号的叶片脯氨酸含量显著大于豫烟7号和豫烟10号，后二者之间无显著差异。

2.5  叶片SOD活性

图3结果表明，在烟草移栽后的各个生育期，3个豫烟新品种叶片SOD活性均为豫烟7号最高，分别为286.7、277.4、153.3 U/g，豫烟6号次之，豫烟10号最低，品种之间差异显著。这表明，在自然条件下，豫烟7号叶片能够保持相对较高的活性氧清除能力，豫烟6号次之，豫烟10号较低。

3  讨论

目前，国内对烤烟耐旱性的鉴定多以种子、烟苗[16]等为研究对象，可能无法准确反映烤烟品种长期对干旱环境的适应能力。本试验通过测定自然条件下烟草生长发育关键时期土壤含水量发现，土壤含水量除在移栽30 d时能够基本满足烟草伸根期（55%～60%）对水分的需求外，在移栽45、60 d均不能满足烟草旺长期（75%～80%）对水分的需求，烟草生长处于水分亏缺状态（干旱指标为68%～70%），其中在移栽45 d，土壤水分亏缺更大。在该条件下，本研究比较分析了各时期根系和叶片生理特性之间的差异。

3.1  根系形态特征的差异

根系的總根长、根表面积和根体积等形态特征表征着植株根系的健壮程度，根系的活力水平是植物生长的重要生理指标之一，二者均能够在一定程度上反映植物对水分和养分的吸收效率和吸收能力，与植物对干旱环境的适应能力关联紧密[4，10]。一般认为，总根长、根表面积和根体积大、根系活力强的品种，其水分吸收空间更大、效率更高，在干旱环境中的生存能力可能更强。本研究结果表明，自然条件下，在旺长前期，豫烟7号的总根长和根表面积显著大于豫烟6号和豫烟10号，豫烟7号的根体积显著大于豫烟6号;在旺长后期，3个豫烟新品种各根系形态指标的大小顺序均为豫烟7号>豫烟6号>豫烟10号，且品种之间的差异比移栽30 d更大。本研究结果还显示，在旺长前期，豫烟6号和豫烟7号的根活力显著高于豫烟10号;在旺长后期，3个豫烟新品种根系活力的大小顺序也为豫烟7号>豫烟6号>豫烟10号。这表明，在烟草生长发育关键时期土壤发生水分亏缺时，豫烟7号能够保持较强的水分吸收和利用能力，较好地适应干旱环境，豫烟6号次之，豫烟10号较差。尚晓颖等[6]通过比较干旱环境中抗旱型烤烟品种农大202和一般烤烟品种根系相关生理特性的差异发现，在干旱条件下，与一般烤烟品种相比，抗旱基因型农大202的根系吸收面积较大和根系活力水平较高;王思思等[17]的不同玉米品种苗期根系生理生化特性对干旱响应的研究结果也显示，根系活力表现为耐旱型品种>中耐旱型品种>不耐旱型品种。

3.2  叶片生理特性的差异

在土壤发生水分亏缺时，植物可一方面通过体内积累各种有机物质和无机物质提高细胞液浓度、降低其渗透势，以适应干旱环境[18];另一方面通过提高酶促活性氧清除体系中包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和谷胱甘肽还原酶（GSHR）等保护酶的活性，清除干旱环境下因代谢失衡大量积累的活性氧，以抵御逆境带来的伤害。

脯氨酸是植物体内一种细胞质渗透调节物质且具有清除活性氧的作用，对于烟草而言，叶片脯氨酸含量对土壤水分亏缺的反应敏感[18]。袁有波等[18]研究发现，在干旱环境中适应能力强的品种，其脯氨酸的积累量一般更大。本研究结果显示，在旺长前期土壤水分亏缺严重的条件下，豫烟7号的叶片脯氨酸积累量最大，其渗透吸水能力可能较强，较能适应干旱环境，豫烟6号居中，豫烟10号较差;但在旺长后期（土壤水分亏缺程度较低）与伸根期（非土壤水分亏缺状态），豫烟6号的叶片脯氨酸含量最高，产生这种现象的原因可能是由豫烟6号的遗传特性决定。因此，通过研究烟草叶片脯氨酸含量来比较不同品种的耐旱特性，干旱程度的控制和采样时期的选择可能非常关键。

SOD是超氧阴离子自由基的转移清除剂，是植物重要的保护酶，与品种的耐旱性密切相关，能在一定程度上反映植物在逆境中的适应能力。王建华等[19]和贾鹏等[20]研究表明，烟草体内的SOD活性水平与抗旱性有很大关系，干旱环境中，抗旱性越强的品种，其SOD活性越高;尚晓颖等[6]等的研究结果也表明，与一般烤烟品种相比，抗旱基因型农大202的SOD在干旱条件下能保持较高的活力。本研究结果显示，在自然条件下，豫烟7号叶片SOD活性较强，使其叶片在土壤水分亏缺条件下能够保持较强的活性氧清除能力，其对干旱环境的适应能力较强，豫烟6号次之，豫烟10号较差。

4  小结

本研究发现，在植物生长发育关键时期，随着生育期推迟，豫烟7号在根系形态特征方面优势逐渐增加，根系活力的优势也逐渐显现，表现出较强的干旱环境适应能力，豫烟6号次之，豫烟10号较差;土壤水分严重亏缺条件下的叶片渗透调节能力和各时期的叶片活性氧清除能力也均表现为豫烟7号最强，豫烟6号次之，豫烟10号较差。因此，在河南省烟区，豫烟新品种的环境适应性可能是其根系和叶片生理特性共同作用的结果。本研究还发现，叶片SOD活性可能反映植物对干旱环境的适应能力，是反映品种耐旱性的较好指标;通过研究叶片脯氨酸含量和根系特征等生理特性来研究品种的耐旱特性时，土壤水分亏缺程度的控制和采样时期的选择也是需要考虑的关键因素。

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收稿日期：2019-01-20

基金项目：河南省农业科学院科研发展专项资金项目（YCY20167802）;河南省烟草公司科技项目（HYKJ201501）

作者简介：韩会阁（1981-），女，河南许昌人，助理研究员，博士，主要从事烟草栽培研究，（电话）0374-2367072（电子信箱）hanhuihuige@163.com;通信作者，郭芳阳（1965-），男，河南杞县人，副研究员，主要从事烟草栽培技术研究及推广工作，（电子信箱）ycsgfy@126.com。