外源硅和嫁接砧木对黄瓜幼苗生长及硅吸收分配的影响

刘淑侠,周鑫,李治红,赵升,冯改利,李岩,2,3,魏珉,2,4*



外源硅和嫁接砧木对黄瓜幼苗生长及硅吸收分配的影响

刘淑侠1,周鑫1,李治红1,赵升1,冯改利1,李岩1,2,3,魏珉1,2,4*

1. 山东农业大学园艺科学与工程学院, 山东 泰安 271018 2. 农业部黄淮海设施农业工程科学观测实验站, 山东 泰安 271018 3. 作物生物学国家重点实验室, 山东 泰安 271018 4. 山东果蔬优质高效生产协同创新中心, 山东 泰安 271018

选用砧木‘云南黑籽南瓜’和‘黄诚根2号’嫁接 ‘新泰密刺’黄瓜，以自根黄瓜为对照，在人工气候室内采用水培法研究了不同外源硅浓度下幼苗的光合特性、生物量积累及硅吸收分配特性。结果表明：低浓度外源硅（0.085和0.17 mmol/L）提高幼苗的光合速率、蒸腾速率和生物量，高浓度外源硅（1.7 mmol/L）起到抑制作用；器官硅含量随外源硅浓度升高而增加，不同器官中硅含量为叶片＞根系＞茎；植株对硅的吸收速率为‘云南黑籽南瓜’嫁接黄瓜＞自根黄瓜＞‘黄诚根2号’嫁接黄瓜，相同硅浓度下器官中硅含量呈现相同变化规律。嫁接和适量外源硅可以促进黄瓜幼苗生长，嫁接砧木会改变植株对硅的吸收分配特性。

硅; 嫁接; 砧木; 黄瓜; 生长

硅是地球表面第二大元素，也是大多数高等植物生长的有益元素[1,2]。硅可影响作物的生长状况，并增强其抗逆性，缓解生物和非生物胁迫，提高产量，改善品质[3~10]。通常认为，硅在植物根部主要以硅酸分子的形式被吸收，然后以单体硅酸形态被运输到地上部，最后以无定形硅的形式沉积在细胞壁上[11,12]，植物种间硅吸收和转运能力的差异是造成植株体内硅含量差异的主要原因[2]。黄瓜是吸收硅元素较多的作物，研究表明，自根黄瓜和不同砧木嫁接黄瓜器官中硅含量差异很大，并随着硅营养的增减而显著增加或减少[13,14]，说明砧木可以影响黄瓜对硅的吸收运转状况。但是，不同外源硅浓度和砧木类型对黄瓜生长及硅吸收分配的影响研究较少。

为此，本试验选用‘云南黑籽南瓜’和‘黄诚根2号’为砧木嫁接 ‘新泰密刺’黄瓜，以自根黄瓜为对照，在人工气候室内采用水培法，研究了外源硅和嫁接砧木对黄瓜幼苗生长及硅吸收分配特性的影响，以期进一步丰富黄瓜的硅吸收运转机制。

1 材料与方法

试验于2017年2月~8月在山东农业大学园艺科学与工程学院人工气候室内进行。供试黄瓜品种为‘新泰密刺’（新泰祥云种业有限公司繁育）；南瓜砧木品种‘云南黑籽南瓜’、‘黄诚根2号’分别来自云南农作资源开发研究所和青岛市农业科学研究院。采用装有草炭和蛭石（2:1）的50孔穴盘育苗，待幼苗长至一叶一心时，取出洗根，移栽至装有6 L山崎黄瓜专用配方营养液的塑料盒（长42 cm×宽32 cm×高12 cm）中，每盒6株。培养期间营养液控制pH值6.0~6.5，24 h不间断通气，每3 d更换一次。人工气候室环境条件为气温28/18 ℃（昼/夜），相对湿度55%/65﹪，光照强度600 μmol∙m-2∙s-1，光周期12 h/12 h。供试硅源为Na2SiO3·9H2O。

1.2 试验设计

1.2.1 外源硅和嫁接砧木对黄瓜生长与硅吸收分配的影响自根和嫁接黄瓜幼苗长至一叶一心时开始进行不同外源硅浓度处理，设0.085、0.17、1.7 mmol/L三个浓度。五叶一心时测定第三片叶的气体交换参数，并取样根、茎、叶测定地上、地下部干鲜重和不同器官硅含量。每处理3次重复。

1.2.2 自根和嫁接黄瓜的硅吸收动力学特性幼苗长至五叶一心时进行。试验前先用去离子水饥饿处理24 h，然后测定不同外源硅浓度下的硅吸收。设置11个浓度，分别为 0、0.085、0.17、0.34、0.51、0.68、0.85、1.02、1.36、1.70、2.04、2.38 mmol/L。采用盛有200 mL营养液的棕色聚乙烯瓶培养幼苗，每瓶1株，吸收时间6 h，然后取营养液测定硅浓度，并取植株测定干鲜重。每处理3次重复。

1.3 测定项目与方法

硅含量测定采用钼蓝比色法[15]；吸收动力学参数计算参考李惠霞等方法[16]，离子吸收速率（以植物干重为量纲）=（0×0-1×1）/（×），式中0、1分别表示处理前后营养液的离子浓度（mmol/L）；0、1分别表示处理前后营养液体积（L）；为处理时间（h）；代表根系干重（g，DW）。采用作图法求动力学方程，然后求解动力学参数[17]。

光合特性测定采用美国LI-COR公司的LI-6400XT便携式光合仪，测定植株第三片叶的气体交换参数，重复3次，取其平均值，测定环境为内置光量子通量密度（PPFD）1000 μmol·m-2·s-1，CO2浓度390~420 μmol·mol-1，温度25±1 ℃。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2010和Sigmaplot 10.0进行数据处理和作图，采用DPS 7.05软件进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 外源硅和嫁接砧木对黄瓜幼苗光合作用及生长的影响

由表1可知，与不加硅相比，低浓度外源硅（0.085和0.17 mmol/L）显著提高了黄瓜光合速率和蒸腾速率；高浓度外源硅（1.7 mmol/L）则起到抑制作用；自根和嫁接黄瓜均表现出相同的变化规律。相同硅浓度，与自根黄瓜相比，‘云南黑籽南瓜’嫁接黄瓜和‘黄诚根2号’嫁接黄瓜的光合速率和蒸腾速率显著提高，两种砧木间无显著性差异。

表1 外源硅和嫁接砧木对黄瓜光合特性的影响

注：O、Y、H分别为自根黄瓜、‘云南黑籽南瓜’嫁接黄瓜、‘黄诚根2号’嫁接黄瓜；不同字母表示5 %水平上差异显著，下同。

Note: O, Y, and H are own-rooted cucumber, ‘Yunnan figleaf gourd’ grafted cucumber and ‘Huangchenggen No 2’ grafted cucumber, respectively; different letters indicate significant difference at the 5% level, the same below.

由表2可知，与不加硅相比，低浓度外源硅（0.085和0.17 mmol/L）增加了自根、嫁接黄瓜地上部和地下部的干鲜重，高浓度外源硅（1.7 mmol/L）导致生物量减少，自根和嫁接黄瓜表现出相同规律。相同硅浓度下，与自根黄瓜相比，‘云南黑籽南瓜’嫁接黄瓜和‘黄诚根2号’嫁接黄瓜的干鲜重均显著升高，‘云南黑籽南瓜’嫁接黄瓜高于‘黄诚根2号’嫁接黄瓜，并部分达到显著差异水平。上述结果说明，外源硅浓度和嫁接砧木影响黄瓜生长和干物质积累。

表 2 外源硅和嫁接砧木对黄瓜生物量的影响

2.2 自根和嫁接黄瓜幼苗的硅吸收动力学特性

图 1 自根和嫁接黄瓜硅吸收速率随外界硅浓度的变化曲线

由图1可知，自根和嫁接黄瓜硅吸收速率随外界硅浓度的变化符合Michaelis-Menten酶促动力学模式。外源硅浓度较低时，硅吸收速率随外界硅浓度的升高而直线上升；硅浓度达到一定水平后，硅吸收速率几乎不再增加。自根和嫁接黄瓜硅吸收速率大小为‘云南黑籽南瓜’嫁接黄瓜>自根黄瓜>‘黄诚根2号’嫁接黄瓜。进一步分析表明，m、min大小均为‘云南黑籽南瓜’嫁接黄瓜<自根黄瓜<‘黄诚根2号’嫁接黄瓜；max大小为‘云南黑籽南瓜’嫁接黄瓜>自根黄瓜>‘黄诚根2号’嫁接黄瓜（表3），说明砧木影响嫁接黄瓜硅吸收能力，‘云南黑籽南瓜’嫁接黄瓜增强了植株硅吸收能力，‘黄诚根2号’嫁接黄瓜降低了植株硅吸收能力。

表3 自根和嫁接黄瓜的Km、Vmax及Cmin值

2.3 外源硅和嫁接砧木对黄瓜幼苗硅吸收分配的影响

由表4可知，营养液中不加硅处理的黄瓜器官硅含量均较低，加硅处理的黄瓜根、茎、叶中硅含量均显著高于不加硅处理，并且随着硅浓度增加，硅含量均呈上升趋势。相同硅浓度时，自根和嫁接黄瓜各器官硅含量均表现为叶片>根系>茎。与自根黄瓜相比，‘云南黑籽南瓜’嫁接黄瓜提高了植株对硅的吸收和分配，而‘黄诚根2号’嫁接黄瓜降低了植株对硅的吸收和分配。1.7 mmol/L硅浓度下，‘云南黑籽南瓜’嫁接黄瓜叶片中硅含量为13.65 mg/g，分别是是自根黄瓜和‘黄诚根2号’嫁接黄瓜的1.07倍和7.5倍。上述结果表明，外源硅可提高植株对硅的吸收与分配，但因不同砧木类型而发生改变。

表4 外源硅和嫁接砧木对黄瓜硅吸收分配的影响

3 讨论与结论

硅是一种对植物有益的元素，硅能参与植物的许多生理活动和代谢作用，促进植物器官的形成、发育和健壮生长，改善叶的着生方式和冠层结构，缓解金属离子毒害和盐胁迫，增强植物的抗旱性、抗病性和抗虫性，提高经济产量和质量[9]。本试验中研究发现，低硅浓度（0.085和0.17 mmol/L）时，自根黄瓜和嫁接黄瓜的光合参数和生物量均显著增加，而高硅浓度（1.7 mmol/L）下光合参数和生物量则显著降低，说明适量的外源硅能促进黄瓜叶片光合作用和植株生长，与曹逼力等[18]在番茄上的研究结果相似。而高外源硅浓度下黄瓜叶片光合速率和蒸腾速率降低与气孔开度的减小有关。

嫁接是利用砧木发达的根系来提高植株对水分和矿质营养的吸收能力，增加内源物质合成，提高地上部生理代谢活性及抗逆和抗病水平，促进植株生长发育，提早成熟，提高产量[19,20]。本试验发现，不同硅浓度下，采用两种砧木嫁接的黄瓜幼苗地上部、地下部生物量均显著高于自根黄瓜，说明嫁接促进了植株生长，与前人的研究结果一致。‘云南黑籽南瓜’嫁接黄瓜的生物量高于‘黄诚根2号’嫁接黄瓜，说明不同砧木类型之间的作用效果存在差异。

离子吸收动力学参数是研究作物离子吸收特性的重要指标[21]。本试验采用改进的离子耗竭法研究发现，自根和嫁接黄瓜的硅吸收速率随外界硅浓度变化符合Michaelis-Menten酶促动力学模式，m值、min值大小均为‘云南黑籽南瓜’嫁接黄瓜<自根黄瓜<‘黄诚根2号’嫁接黄瓜，max值大小为‘云南黑籽南瓜’嫁接黄瓜>自根黄瓜>‘黄诚根2号’嫁接黄瓜。可见，不同砧木嫁接黄瓜和自根黄瓜吸收硅的能力存在较大差异，与自根黄瓜相比，‘云南黑籽南瓜’嫁接黄瓜增强了植株的硅吸收能力，而‘黄诚根2号’嫁接黄瓜则降低了植株对硅的吸收。嫁接和自根黄瓜器官硅含量的变化进一步说明了这一点，表明砧木改变了黄瓜对硅的吸收分配特性。随着外界硅浓度的增加，黄瓜各器官中硅含量呈上升趋势，且叶片中硅含量显著高于茎和根系，符合硅通过木质部的蒸腾流向地上部运输，并最终聚集在蒸腾速率较高部位的特性[22]。

综上所述，嫁接和低外源硅浓度促进了黄瓜的光合作用和生物量积累，高外源硅浓度则起到抑制作用；与自根黄瓜相比，‘云南黑籽南瓜’嫁接黄瓜增强了植株对硅的吸收能力，‘黄诚根2号’嫁接黄瓜降低了植株对硅的吸收能力。

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Effects of Exogenous Silicon and GraftingRootstocks on Growth and Silicon Absorption and Distribution of Cucumber Seedlings

LIU Shu-xia1, ZHOU Xin1,LI Zhi-hong,ZHAO Sheng1,FENG Gai-li1, LI Yan1,2,3, WEI Min1,2,4*

1.271018,2.271018,3.271018,4.

The grafted cucumber ‘Xintaimici’ on rootstock ‘Yunnan figleaf gourd’and rootstock ‘Huang Chenggen No 2’ were used, taking own-rooted cucumber as a control, and the photosynthesis characteristics, biomass accumulation and silicon absorption and distribution characteristics of seedlings were studied under different exogenous silicon concentrations by hydroponic method in artificial climate chamber. The results showed that low concentration of exogenous silicon (0.085 and 0.17 mmol/L) increased photosynthetic rate, transpiration rate and biomass of seedlings, however high concentration of exogenous silicon (1.7 mmol/L) inhibited; The silicon content in organs increased with increasing concentration of exogenous silicon, and the silicon content in different organs was leaf>root>stem; The rate of silicon uptake by plants was grafted cucumber on ‘Yunnan figleaf gourd’ > own-rooted cucumber > grafted cucumber on ‘Huang Chenggen No 2’, and silicon content in organs showed the same at same silicon concentration. Grafting and proper amount of exogenous silicon can promote the growth of cucumber seedlings and rootstocks change the absorption and distribution characteristics of silicon in plants.

silicon; grafting; rootstock; cucumber; growth

S642.2

A

1000-2324(2019)03-0367-05

10.3969/j.issn.1000-2324.2019.03.003

2018-04-27

2018-05-10

国家自然科学基金(31272211,31572171);国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-23)

刘淑侠(1991-),女,硕士研究生,研究方向设施蔬菜与无土栽培. E-mail:l17863858900@163.com

Author for correspondence. E-mail:minwei@sdau.edu.cn