蓖麻株高性状主基因+多基因遗传分析

崔 月 陆建农 施玉珍 殷学贵 张启好



蓖麻株高性状主基因+多基因遗传分析

崔 月1,**陆建农2,**施玉珍3殷学贵2,*张启好2

1岭南师范学院, 广东湛江 524048;2广东海洋大学农学院, 广东湛江 524088;3广东海洋大学化学与环境学院, 广东湛江 524088

本研究选用蓖麻YC2×YF1高、矮秆组合的2组6世代群体(P1、P2、F1、B1、B2和F2), 对株高性状进行了主基因+多基因混合遗传模型分析。结果表明, 蓖麻株高受1对主基因和多基因共同控制。2组群体在B1、B2和F2三个分离世代中主基因遗传率分别为37.05%/49.57%、30.51%/34.48%和43.98%/43.64%; 主穗位高和主茎节数均受2对主基因和多基因共同控制, 且主基因的互作效应>显性效应>加性效应。3个分离世代中, 2组群体主穗位高主基因遗传率分别为67.91%/92.72%、86.89%/92.13% 和60.18%/66.87%, 主茎节数主基因遗传率分别为91.83%/91.50%、35.22%/63.37%和85.76%/94.58%。主茎节长由多基因控制, 遗传率分别为47.64%/47.64%、38.87%/38.87%和25.25%/52.71%。以上遗传模式决定了蓖麻杂种后代株高、主穗位高和主茎节长的正向超亲遗传, 而主茎节数则倾向于低值亲本。因此, 主穗位高和主茎节数可以作为株高的早期间接选择指标。

蓖麻; 株高相关性状; 主基因+多基因; 遗传分析

蓖麻(L.)为大戟科蓖麻属一年生或多年生草本植物, 籽粒含油率可达45%~54%[1], 是可再生的“绿色石油”资源。由于独特的化学和物理性质, 蓖麻油被广泛用于机械制造、纺织、印染、化工、医药、能源、材料等多个领域。随着经济的发展, 蓖麻油的市场需求量快速增加, 国际市场每年以3%~5%的速度增长[2]。然而, 原料的缺乏已成为蓖麻产业发展的瓶颈。2014年之后, 我国蓖麻籽进口依赖率一直保持在90%以上(中国农业工程学会蓖麻技术经济分会年会资讯)。由于缺乏高产品种, 蓖麻种植效益低, 种植面积不增反降。研究表明, 作物的株高性状与产量、抗倒伏性和种植密度等密切相关。Donald[3]提出“作物理想株型”概念后, 矮化就成为主要作物理想株型育种的主要方向。第一次“绿色革命”就是以矮化品种的选育和推广为标志的[4]。现代作物育种对于株型的追求, 已不是简单的矮杆、密植和抗倒伏, 而是在合理配置和充分利用株型资源基础上的高产高效。

水稻[5]、小麦[6]、玉米[7]、油菜[8]、大豆[9]、棉花[10]、黄瓜[11]等的矮化育种研究较为深入和系统。迄今为止, 水稻上共鉴定了70多个矮秆和半矮秆基因[12], 克隆了100多个株高基因, 1000多个株高相关QTL被鉴定(www.ricedata.cn, www.gramene.org)[13]。小麦的21条染色体均发现有株高QTL[14], 至少有25个主效矮秆基因()被命名[15]。分析发现, 这些基因大多与赤霉素、油菜素内酯和独角金内酯等激素的代谢或细胞信号转导有关[16]。

株高性状(株高构成)因不同作物而异, 小麦、水稻等“分蘖型”作物与油菜、棉花、大豆、蓖麻等“分枝型”作物各有特点, 前者的遗传研究较为深入, 后者研究则相对较少。穗位高度在玉米上研究较多。玉米穗位高主要受显性效应控制, 其次是加性效应, 同时还受显性×环境互作效应、母体×环境互作效应等影响[17]。已定位的玉米穗位高QTL已有40多个[18-22]。不同组合的六世代群体研究结果表明, 玉米穗位高由1对主基因和多基因[23-25]、2对主基因和多基因[25]或多基因控制[25-26], 相同群体在不同环境条件下的遗传模式可能不同[25]。在主要经济作物中, 大豆的主茎节数研究最为深入。大豆主茎节数多与株高和抗倒伏性相关联, 受1对主基因+多基因控制[27], 有一定的母体效应[28-30]。甜瓜节间长度受2对主基因和多基因控制[31]。玉米不同节间的长度对株高、穗位的影响不同, 越是基部节间, 影响越大, 穗下部节间尤其是基部节间作用最大[32]。各节间之间也有间接作用, 相邻节间长间接作用最大, 节间相距越远, 间接作用越小[32]。

蓖麻遗传研究相对滞后, 改良程度较低, 单株产量不高。由于株型普遍高大(株高1.5~3.0 m), 叶片宽阔, 不利于增加种植密度。随着印度、中国、巴西等主产国经济的高速发展, 原有的劳动力成本优势已不复存在或正在丧失, 需要矮杆(1.0~1.5 m)、分枝少、穗成熟期一致的品种以适应机械化收获[33]。几十年来, 矮化育种和杂种优势利用一样, 是蓖麻高产育种的主攻方向之一, 取得了一定成就, 但与生产要求相比差距还很大。Louis[34]通过诱变处理得到了受单隐性基因控制的矮化突变体。Athma等[35]用化学诱变剂及γ射线处理蓖麻后, 发现株高突变体最为普遍。株高遗传方面, 有单显性基因遗传的报道[36], 也有多基因遗传的报道[37]。在国内, 研究者已经认识到适宜的株高和主茎节数对提高蓖麻品种产量的作用[38-40], 但这方面只有一些零碎的研究, 缺乏系统性。李金琴等[41]报道了受1对隐性基因控制的矮秆性状。刘臣等[42]证明QTL间的“一因多效”和连锁是株高、主穗位高和主茎节长之间高度相关的遗传基础, 加性效应是株高、主穗位高和主茎节长的主要遗传组分, 互作效应是主茎节数和主茎茎粗的主要遗传组分。

植物数量性状遗传体系主基因+多基因混合遗传模型分离分析法不仅可以估算出控制目标性状主基因和多基因的个数, 也可以估计出基因的效应, 应用非常广泛。此法已广泛用于水稻、小麦、大豆等主要作物, 而蓖麻上却鲜有报道。张智勇等[43]利用六世代群体对蓖麻主穗开花期进行了主-多基因分析, 指出蓖麻主穗开花期性状受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因控制, 主基因遗传率为中等偏低, 受环境影响较大。本研究用高、矮杆杂交组合创建的六世代群体, 对株高、主穗位高、主茎节数和主茎节长进行主基因+多基因混合遗传模型分析, 旨在探索这些性状的遗传规律, 为QTL定位和株型育种提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

亲本为连续套袋自交7代的纯合自交系, 其中YC2 (P1)为高秆雌性系, 株高212.3 cm, YF1 (P2)为矮秆两性系, 株高87.6 cm。F1群体中有1株主穗表现为单雌, 其余均为两性。从F1中选取主穗单雌株和两性株分别自交, 创建了2个F2群体, 即F2-1和F2-2, 与同一组P1、P2、F1、B1(F1×P1)和B2(F1×P2)构成2组六世代群体(I组和II组)。2013年10月20日, 于广东海洋大学实验基地同一地块种植所有群体, 试验地前茬为水稻, 地势平坦, 肥力均匀。行株距为1 m × 1 m, 穴播, 每穴3粒, 三叶时随机定苗一株。P1、P2、F1、B1和B2群体分别为33、32、35、51和48株。由于F2群体中有少数几株在其他植株二级分枝穗成熟2个月后仍不现蕾, 继续保持营养生长状态而未能调查其株高性状, 最终F2-1群体162株, F2-2群体121株。

1.2 性状测定

2014年5月二级分枝穗成熟时, 按照《蓖麻种质资源描述规范和数据标准》[44]测量各群体单株株高(plant height, PH)、主穗位高(bearing height of primary raceme, PRH)、主茎节数(node number of main stem, MSNN), 并计算主茎节长(length of main stem internode, MSIL),

MSIL = PRH/MSNN。

1.3 数据分析

用SPSS软件进行株高性状统计分析及性状间的相关和回归分析。

用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型多世代联合分析方法[45], 对蓖麻的株高性状进行联合分析。分别对2组六世代群体进行各种可能遗传模型的极大似然分析, 根据AIC (Akaike’s Information Criterion)最小准则, 具有最小AIC值的模型为相对最适模型, 若出现模型间值差异不大时, 则表示有几个供选的相对最适模型, 此时还需进行适合性检验, 即一组样本分布与模型所代表的理论分布之间的比较, 这组测验包括均匀性检验、Kolmogorov- Smirnov检验, 通过比较模型适合性概率的大小, 从1个或几个候选模型中选出最佳遗传模型, 同时可得到相应的各成分分布参数, 包括各主基因的加性、显性、上位性效应, 多基因的加性、显性、上位性效应, 主基因遗传率、多基因遗传率等。

主基因遗传率2mg(%) =2mg/2p

多基因遗传率2pg(%) =2pg/2p

式中2mg、2pg和2p分别为主基因方差、多基因方差和表型方差。

2 结果与分析

2.1 株高性状表型特征及次数分布

2个亲本之间的性状差异较大, P1亲本的株高、主穗位高、主茎节长均显著高于P2亲本(<0.01), 而P2的主茎节数显著多于P1亲本(<0.01)(表1)。F1群体中的株高、主穗位高和主茎节长均高于高值亲本, 表现超亲优势, 而主茎节数更接近于低值亲本。同一性状在分离世代群体的变异系数普遍高于不分离世代群体, 说明分离世代群体有较好的遗传多样性, 适合进一步分析。在分离群体尤其是F2群体中, 除主茎节长外, 株高、主穗位高和主茎节数均有双向超亲个体出现, 但主茎节数平均值总是偏向于低值亲本。

表1 六世代群体株高性状表型特征值

F2-1: I组F2群体; F2-2: II组F2群体。

PH: plant height; PRH: bearing height of primary raceme; MSNN: node number of main stem; MSIL: length of main stem internode; F2-1: F2population in group I; F2-2 : F2population in group II.

株高在2个F2群体中表现为双峰连续分布(图1-A), 在B1、B2群体中呈单峰偏态连续分布, 主穗位高和主茎节数在2个F2、B1、B2群体中均呈单峰偏态连续分布, 推测可能是主基因和多基因共同控制的数量性状(图1-B~C), 而主茎节长则表现为单峰近正态分布(图1-D), 可能不存在主基因效应, 可用主基因+多基因多世代联合分析方法分析验证。

2.2 株高性状遗传模型的建立

运用极大似然法和IECM算法估算获得1对主基因(A类)、2对主基因(B类)、多基因(C类)、1对主基因+多基因(D类)和2对主基因+多基因(E类)共5类24种遗传模型的极大对数似然函数值和AIC值。根据遗传模型选取原则, 确定株高的最适模型为D-0, 即1对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因模型, 主穗位高和主茎节数的最适模型均为E-1, 即2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因模型, 主茎节长的最佳模型均为C-0, 即加性-显性-上位性多基因模型(表2)。

图1 六世代群体株高性状次数分布

表2 入选模型的适合性检验结果

a“适合性检验”中5个数字分别指在122232、W2和D适合性检验中达到显著水平的统计量个数。MX: 主基因+多基因遗传模型; A: 加性效应; D: 显性效应; I: 上位性; PG: 多基因遗传模型。

aFive digitals in test of goodness-of-fit column denote numbers of significant statistic parameters among122232, W2, andD. MX: mixed major gene and polygene model. A: additive effect; D: dominance effect; I: interaction; PG: polygene model. PH: plant height; PRH: bearing height of primary raceme; MSNN: node number of main stem; MSIL: length of main stem internode.

2.3 株高性状遗传参数估计

由表3可知, 最适遗传模型下各性状的遗传参数在2组群体中具有较高的一致性。控制株高的1对主基因, 其加性效应远大于显性效应, 显性度也很低。主基因遗传率略小于多基因遗传率, 多基因占有较大遗传组分。主穗位高有较高的主基因遗传率, 2对主基因的单位点效应相等, 负向超显性。主基因间互作尤其是加性×加性、显性×显性互作是最重要的遗传组分, 即互作效应>显性效应>加性效应。主茎节数的遗传组分中主基因效应占绝对优势, 是株高性状中主基因遗传率最高的。主基因加、显效应均为负向, 超显性。由于负向的总显性效应绝对值是正向的显性×显性互作效应的2倍左右, 杂种后代(F1)总是倾向于低值亲本。主茎节长的遗传只受多基因控制, 多基因遗传率为25.25%~47.64%。

表3 株高性状遗传参数估计值

d: 第1对主基因的加性效应;h: 第1对主基因的显性效应;d: 第2对主基因的加性效应;h: 第2对主基因的显性效应;: 加性×加性互作;j:加性×显性互作;j: 显性×加性互作;: 显性×显性互作; []: 多基因加性效应; []: 多基因的显性效应;2p: 表型方差;2pg: 多基因方差;2mg: 主基因方差;2mg(%): 主基因遗传力;2pg(%): 多基因遗传力。

d: additive effect of the first major gene;h: dominant effect of the first major gene;d: additive effect of the second major gene;h: dominant effect of the second major gene;: epistatic effect value betweendandd;j: epistatic effect value between dandh;j: epistatic effect value betweenhandd;: epistatic effect value betweenhandh; []: additive effect of polygene; []: dominant effect of polygene;2p: phenotypic variance;2pg: polygene variance;2mg: major gene variance;2mg(%): heritability of major gene;2pg(%): heritability of polygene. PH: plant height; PRH: bearing height of primary raceme; MSNN: node number of main stem; MSIL: length of main stem internode.

2.4 株高性状间相关性及回归分析

对2个F2群体的株高性状进行简单相关分析(表4), 除主茎节数与主茎节长间为极显著负相关外, 其余性状间均为极显著正相关。I组的线性回归方程为= 42.76+0.7271+12.882(: 株高;1: 主穗位高;2: 主茎节长), 拟合程度为75.0%。II组的线性回归方程为= 87.57+1.191+4.302, 拟合程度为73.8%。主茎节数对株高没有直接影响。

表4 株高相关性状间的相关系数

**表示在0.01概率水平差异显著。

**Significance at the 0.01 probability level. PH: plant height; PRH: bearing height of primary raceme; MSNN: node number of main stem; MSIL: length of main stem internode.

3 讨论

本试验结果表明, 蓖麻株高由1对主基因和多基因共同控制, 主基因的加性效应(35.87/41.63)远大于显性效应(-4.85/-8.27), 显性度为-0.14/-0.20, 与矮秆受1对隐性基因控制[34]和株高主要决定于基因的加性效应[36]的结果有一致性。但虽然存在主基因, 其遗传率只有30.51%~ 49.57%, 而多基因遗传率为45.31%~62.21%, 因此在株高的遗传上, 多基因仍略占优势, 更多偏向数量性状的特征。与玉米的穗位高主要受显性效应控制不同[17], 蓖麻主穗位高受2对加性-显性-上位性主基因和加性-显性多基因共同控制, 2对主基因作用方式相同, 加性效应为负, 显性效应为正, 效应值相当。另外, 主基因间的互作效应尤其是加×加互作和显×显互作效应也是主穗位高的主要遗传组分之一。高的主基因遗传率(约60.18%~92.72%)使得主穗位高比株高在遗传上更加稳定。

本研究结果表明, 蓖麻主茎节数总是偏向于低值的母本, 似乎与大豆茎节数的母体效应[28-30]相似, 但在蓖麻上正反交结果是相同的, 推测主茎节数主要受显性基因控制。本试验中, 蓖麻主茎节数受2对加性-显性-上位性主基因和加性-显性多基因共同控制, 主基因的单位点效应与互作效应都是很重要的遗传组分。由于2对主基因的加、显效应均为负值, 效应较大的加×显、显×加尤其是显×显互作效应均为正值, 正向的互作效应不足以抵消负向的单位点联合效应, 因此F1代主茎节数总是偏向低值亲本。在4个株高性状中, 主茎节数主基因遗传率最高, 遗传上也最为稳定。主茎节长受多基因控制, 无主效基因, 从遗传上解释了该性状对环境条件的敏感性, 也为栽培上通过控制水肥缩短节长而降低株高提供了依据。第II组群体中, B1群体株高与主穗位高的主基因遗传率、B2群体主穗位高与主茎节数的主基因遗传率、F2群体主茎节数与节长的主基因遗传率均大于第I组群体, 主要是F2-2群体各性状具有比F2-1群体更大的平均值和变异数所致。由于F2-1群体来自同一杂交组合F1群体中的唯一主穗单雌株, 可能是个突变株, 可能是造成这一差异的主要原因。另外, 土壤差异可能也有影响。

已有研究证明, 主基因+多基因遗传模型分析法与QTL定位法检测到的主基因数量有相对一致性[46]。刘臣等[42]用与本试验相同的亲本(套袋自交至4代)创建的F2群体进行了株高性状的QTL定位, 证明加性效应是株高、主穗位高和主茎节长的主要遗传组分, 互作效应是主茎节数的主要遗传组分, 并检测到的株高、主穗位高和主茎节数主效QT数目及其作用方式与本研究基本一致。但也检测到一个主茎节长的主效QTL, 而本研究并未检测到主基因, 这可能是环境等原因所致, 有待进一步分析。回归分析表明, 通过主穗位高和主茎节长可以预测株高, 而主茎节数不是株高的构成要素, 这与刘臣等[42]的结果基本一致。由于一定的株高和主茎节数是单株产量的保证, 因此, 育种上可将主穗位高和主茎节数作为株高的间接选择对象。同时, 又由于后代主茎节数在遗传上偏向低值亲本, 育种上应选用主茎节数较多的材料做亲本。

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Genetic analysis of plant height related traits inL. with major gene plus polygenes mixed model

CUI Yue1,**, LU Jian-Nong2,**, SHI Yu-Zhen3, YIN Xue-Gui2,*, and ZHANG Qi-Hao2

1Lingnan Normal University, Zhanjiang 524048, Guangdong, China;2College of Agricultural Sciences, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, Guangdong, China;3College of Chemistry and Environment, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, Guangdong, China

In this study, plant height related traits inL. were analyzed using the mixed major gene plus polygenes genetic model with two groups of six-generation populations (P1,P2, F1, B1, B2,and F2) derived from the cross YC2×YF1. The results revealed that the plant height was controlled by a pair of major gene and polygenes. The major-gene heritability in B1, B2,and F2populations was 37.05%/49.57% (group I/group II), 30.51%/34.48%, and 43.98%/43.64%, respectively. The bearing height of primary raceme and the node number of main stems were all controlled by two pairs of major genes and polygenes, with the importance of major-gene genetic components in the order of epistasis >dominance >additive. In the three generations the heritability of major genes conferring the bearing height of primary raceme was 67.91%/92.72%, 86.89%/92.13%, and 60.18%/66.87%, respectively, and that of major genes conferring the node number of main stem were 91.83%/91.50%, 35.22%/63.37%, and 85.76%/94.58%, respectively. As for the length of main stem internode, it was fully controlled by polygenes, the heritability was 47.64%/47.64%, 38.87%/38.87%, and 25.25%/52.71%, respectively. The above genetic models explained the positive transgressive inheritance of plant height, the bearing height of primary raceme and the length of main stem internode as well as the similar performance to the low value parent of the node number of main stem in F1generation. It suggested that the bearing height of primary raceme and the node number of main stem should be used as indirect selection indexes for plant height at early stage and the node number of main stem of lower value parent should not be too little in high yield breeding.

L.; plant height related traits; major gene plus polygene model; genetic analysis

2018-10-07;

2019-01-19;

2019-03-21.

10.3724/SP.J.1006.2019.84127

殷学贵, E-mail: yinxuegui@126.com

**同等贡献(Contributed equally to this work)

崔月, E-mail: 522689162@qq.com

本研究由国家自然科学基金项目(31271759), 广东省科技计划项目(2013B060400024, 2014A020208116, 2016A020208015)和广东海洋大学创新强校工程项目(GDOU2013050206)资助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31271759), the Guangdong Provincial Science and Technology Projects (2013B060400024, 2014A020208116, 2016A020208015), and Project of Enhancing School with Innovation of Guangdong Ocean University (GDOU2013050206).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190319.1650.003.html