整株干物质量分配指数模型模拟冬小麦各器官形态参数

李世娟，诸叶平※，张红英，刘升平，刘海龙，杜鸣竹

（1. 农业部信息服务技术重点实验室，北京 100081；2. 中国农业科学院农业信息研究所，北京 100081）

0 引 言

随着计算机图形学、仿真技术、多媒体等技术的发展，虚拟研究在众多学科得到迅速发展。虚拟植物研究起始于20世纪80年代，经历了40多年的研究历程。依据数据来源，目前在作物虚拟研究方面主要有 2个研究方向。

一个方向是基于外表形态参数的作物几何模拟与可视化，追求的是视觉效果的真实性，不考虑作物外在形态受生长环境和管理措施的影响，因此所建虚拟形态模型生物学意义较弱。基于3D激光扫描技术、声波和磁数字化仪、立体摄像等技术的三维数字化方法被广泛用于植物结构的三维重建和特征提取[1-4]。在小麦和水稻作物形态可视化方面，雷晓俊等[5-7]研究了基于实测形态特征参数的小麦叶片、麦穗几何建模和可视化实现方法，开发了小麦生长可视化系统。Zhao等[8]对不同类型小麦品种叶形空间分布参数进行了定量研究和描述。丁维龙等[9]设计并实现了一个集水稻形态模拟及可视化、场景动态渲染、水稻生长动画等功能的三维结构可视化模拟系统。汤亮等[10]提出基于多技术融合的群体生长实时绘制方法。在作物根系三维可视化方面，也有很多角度的研究[11-13]。在可视化方法与适用设备方面，吴迪、Baret、Paulus等分别进行了 X射线断层成像系统、下俯式数字图像方法及低成本成像系统的研究[14-15]。

另一个方向是基于简单统计模型的作物形态结构模拟[16]，这是初级的结构-功能模型。优点是考虑了环境参数和作物生长过程，也考虑了一些重要的生长特性参数。比如李书钦等[17]通过分析冬小麦返青后形态数据和有效积温的定量关系，构建了冬小麦叶片叶长、最大叶宽模拟模型。但在形态参数建模方面只考虑了有效积温这一单一变量。建立在经验模型基础上的模型与作物生理过程结合不够紧密。研究人员认为株型变化引起的植物冠层变化会导致生理过程的调整[18]，也在作物结构-功能模型（FSPM，functional-structural plant model）构建方面做了大量尝试和探索[19-22]。20世纪60年代以来，FSPM模型逐渐趋向 3D植株结构模型与某个或某些生理过程相融合的方向发展[23-29]。

作物生长机理模型综合考虑了品种、土壤、环境因子对作物生长发育的影响，逐日模拟作物生长发育和土壤水氮动态，可以反映不同环境条件下的田间管理措施对作物产量、生物量的影响，模拟效果要优于上面所述的统计模型，因此作物生长机理模型与形态结构模型的集成与融合受到越来越多研究人员的重视。以干物质量为基本变量，在机理模型与形态模型之间建立连接是一个较好的思路，在小麦、玉米和油菜作物上也有研究尝试。宋有洪等根据干物质量构建玉米节间长度、直径与叶片长宽等形态参数[30]。但所需干物质量为玉米某节间或某叶片的生物量，对于数据的准备要求较高，且没有建立穗形态参数的模型。江苏省农科院分析了油菜主茎叶片形态参数与叶片干物质量的关系，构建了基于生物量的油菜越冬前植株叶片空间形态结构模型[31]。油菜模型构建时仅考虑了干物质量，并未考虑有效积温这一重要因子。陈昱利在单个器官的干物质量与外部形态参数之间构建了相应模型，可以分别模拟冬小麦叶片、节间及穗部形态[32-33]，但缺乏从整株干物质量到具体节位/叶位形态参数的模型。整株干物质量是农业生产上常用的作物参数，也是作物生长机理模型的基本模拟结果，以此参数为中间变量建模是连接结构模型与形态模型最直接有效的方法。

针对目前缺乏采用整株干物质量反演具体器官形态参数模型的现状，本文以小麦返青期后的有效积温和整株干物质量为连接纽带，首先构建小麦主茎各器官干物质量分配指数模型，取得各器官的干物质量；然后再将器官干物质量在各叶位/节位/叶鞘位/穗之间进行分配，建立不同位置器官的相应几何特征模拟模型。这样，就可以生长结构模型的干物质量模拟结果和气象数据为参数输入，生成小麦主茎各器官的三维形态特征参数，为小麦三维可视化提供具有生物学特性的参数。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2015年10月至2016年6月，在天津市武清区天津市农业科学院高新技术产业园区（116.96E，39.43N）进行。试验地点位于中国华北平原北部，是重要的粮食生产地，以小麦、玉米作物为主。

供试土壤为重壤质潮土，试验地基础肥力较高，0～20 cm土壤基本养分状况为铵态氮 9.2 mg/kg、硝态氮37.5 mg/kg、速效磷25.8 mg/kg、速效钾426.8 mg/kg，pH值8.66。

1.2 试验设计

试验目的是探索冬小麦返青期后植株各器官干质量与形态参数之间的相关关系。供试品种为3个不同株型的小麦品种：衡冠35（HG35）为矮杆大穗型，济麦 22（JM22）为株型紧凑型，衡 4399（H4399）为常规株型。3个品种在叶形、株高、穗形等具体形态上各有差异，可用来研究不同小麦品种的形态结构模型的构建。

氮肥施用水平为当地常规施氮量（225 kg/hm2），肥料类型为尿素（含氮量46%），运筹方法为 50%底施、50%在返青期追施。磷肥和钾肥分别为过磷酸钙（含P2O512%）和氯化钾（含 K2O 60%），全部底施。P2O5施用量为90 kg/hm2，K2O施用量为150 kg/hm2。小区面积25 m2（5 m×5 m），各处理3次重复，共9个小区，随机排列。于2015年10月15日播种，2016年6月13日收获，各小区其他管理一致，采取当地常规方式。播种方式为浅耕（10～15 cm），播种量300 kg/hm2。

1.3 数据采集与处理

在小麦返青期后，每隔5 d取样1次，遇雨天顺延，进行主茎分器官分叶位干物质量测定及形态参数测量。主茎叶位规定将靠近根部的第一片叶视为第一叶位，上部相邻的叶片为第二叶位，往上依次递推（第三、第四……）。小麦苗期，在各小区选择长势一致的植株挂牌标记。返青期每小区在挂牌植株中选择有代表性的 5株作为取样参照另行标记，即每个时期以这 5株的平均叶片数为基准进行取样；并在每个叶片上用油漆标注叶位，以识别因生长导致的叶片增加和减少（干枯）。返青期到收获期间，每个小区拔取10株长势一致（与参照株叶片数一致）的挂牌植株，返回实验室进行形态参数测量。

形态参数测量：每个测定时期用直尺或游标卡尺（测量精度为0.01 cm）测定主茎各叶位叶片的长度和宽度（叶片最宽处）、叶鞘长、茎秆的长度和直径，抽穗后加测麦穗长度、宽度和厚度，多次测量取平均值。

干物质量测定：返青-拔节期间，按叶位将叶片、叶鞘分离；拔节-孕穗期间，按叶位将叶片、叶鞘、茎秆分离；孕穗-成熟期间，按叶位将叶片、叶鞘、茎秆、穗分离。各器官分别装入牛皮纸袋，在烘箱内 105 ℃杀青30 min后，继续75 ℃烘至恒质量后采用精度为0.0001 g的电子天平称质量。

试验数据采用 Microsoft Excel 2007处理，在 IBM SPSS Statistics 22软件中进行统计分析。2个重复的数据用来建立不同小麦品种各器官的干物质量分配指数模型和形态模型，1个重复的数据用于模型的验证。各品种用于构建叶片、叶鞘、茎秆、穗干物质量分配指数模型和形态参数模型的样本量分别为156、108和18；各品种用于验证叶片、叶鞘、茎秆、穗干物质量分配指数模型的样本量为36（选择农学常用的6个关键生育时期：拔节、孕穗、抽穗、开花、灌浆、成熟），验证叶片、叶鞘、茎秆、穗形态参数建模的样本量分别为78、66、54和9（剔除异常数据后分别为74、65、49、9）。

1.4 模型评价指标

分别采用根均方差（RMSE）、标准化根均方差（RRMSE）、模型预测效率（EF，趋于 1表示模型模拟效果好）和相对误差（RE，5%以内表示模型模拟效果好）来验证模型对小麦三维形态数据特征的模拟性能。

式中Pi为模型模拟值，为模拟值的平均值，Oi为田间试验实测值，为实测值的平均值，n为样本数。

2 模型构建

2.1 小麦各器官分叶位干物质量分配指数模型

有效温度是高于作物发育基点温度（Tb）的逐日平均温度。本文主要研究越冬期后小麦的形态与干物质量的关系，而越冬期间小麦生长处于停滞状态，因此从返青期（2016年1月5日）开始计算有效温度见式（5）。其中GDDs(i)（℃∙d）为返青后至第i生长日的有效积温，i为返青开始计算的天数，Tn为第 n天的平均温度，且Tn＞Tb。若 Tn＜Tb，则该日均温不累计。

本文采用分配指数来确定生物量在各器官的分配。分配指数是指植株器官干质量占整株干质量的比例，该方法对干物质分配的动态模拟具有较好的解释性和预测性[30]。首先建立干物质量分配指数与有效积温之间的拟合关系，寻找地上部各器官形态参数与地上部干物质量之间的相关关系。依据地上部各器官干物质量分配指数（各器官干质量/地上部总干质量），将地上部总干物质量分配给各类器官，返青期-拔节期器官包括叶片、叶鞘，拔节期-抽穗期器官包括叶片、叶鞘和茎秆，抽穗期-成熟期器官包括叶片、叶鞘、茎秆和穗。再将各器官干物质量分配到具体叶位、茎节、叶鞘和穗，建立各叶位分器官干物质量与GDDs之间的拟合关系，最终构建基于地上部干物质量和 GDDs的小麦各器官形态参数模型。

2.1.1 叶片干物质量分配指数模型

3个品种（HG35、JM22、H4399）返青期后的茎生叶片数均为 6，由表1可知品种对各叶位干物质量分配指数影响的P值均大于0.05，表明各叶位干物质量分配指数在品种间无显著差异。拟合发现总叶片干质量分配指数与有效积温的对数呈线性关系（式（6））；图1列出3个品种各叶位干物质量分配指数随有效积温的变化趋势，不同叶位干质量分配指数与有效积温之间具有不同的相关关系，包括抛物线、线性和指数回归，式（7）分别表示了 6个叶位的干质量分配指数。

式中ILDW(i)为第i天叶片总干物质量分配指数；ILDWj(i)为第i天第j叶位叶片的干物质量分配指数。GDDs(i)为至第 i天的有效积温；L1、L2为模型参数，L1j、L2j、L3j、L4j为与叶位有关的模型参数，由试验数据计算得出。

表1 不同品种各器官不同叶位干物质量分配指数显著性分析Table 1 Significance analysis of dry weight distribution index on organics at leaf position for different winter wheat varieties

2.1.2 叶鞘干物质量分配指数模型

由实测数据分析得知，3个品种的叶鞘总干物质量分配指数随有效积温的增加先增加后减小，由表 1可知叶鞘总干物质量分配指数在品种间无显著差异。从建模角度来说，地上部各器官干质量的分配指数之和应为1，考虑到叶鞘所占比重较小，模拟误差会相对较大，因此约定叶鞘总干物质量分配指数（ILSDW）为1减去同生育时期其余器官分配指数的数值。

式中ILSDW(i)为第i天叶鞘干物质量分配指数；ISTDW(i)为第i天茎秆干物质量分配指数，ISPDW(i)为第i天麦穗干物质量分配指数。

小麦单株叶鞘数目与叶片数量相对应，因此试验所用3个品种的春生叶鞘也为6个。各位置叶鞘干物质量分配指数为各叶位叶鞘干物质量占叶鞘总干物质量的比例。方差分析结果显示，不同品种对各叶位叶鞘的干物质量分配指数影响不显著（P＞0.05，表1）。对数据进行拟合后发现，叶位1到叶位4的叶鞘干物质量分配指数随有效积温的增加而减少，最终趋于稳定，与有效积温呈S型增长趋势；叶位5到叶位6的叶鞘干物质量分配指数随着有效积温的增加而增加，与有效积温呈线性变化趋势。各叶位叶鞘的干物质量分配指数与有效积温的关系可用下列2类公式表示

式中 ILSDWj(i)表示第 i天 j叶位的叶鞘干物质量分配指数；LS1j、LS2j为与叶位有关的模型参数，由试验数据获得。

图1 冬小麦各叶位叶片干物质量分配指数随有效积温的变化Fig.1 Change of leaf dry matter weight distribution indices in different location with effective accumulated temperature for winter wheat

2.1.3 茎秆干物质量分配指数模型

数据分析显示，茎秆干物质量分配指数随有效积温的递增先增加后减小，呈二次曲线变化趋势。茎秆干物质量分配指数（ISTDW）与有效积温的关系可用式（10）表示。由表1知茎秆干物质量分配指数在品种间无显著差异。

式中ST1、ST2和ST3为模型参数，由试验数据获得。

3个品种的最大节间数均为5，规定节间数从基部往上计算。对各品种各节间干物质量分配指数方差分析得知，各节间的干物质量分配指数品种间差异不显著（表1）。节间1的茎秆干物质量分配指数随着有效积温的增加而减少，且最终趋向稳定，与有效积温呈 S曲线变化趋势；节间3和节间4的茎秆干物质量分配指数随着有效积温的增加而增加，且最终趋向稳定，与有效积温呈S曲线增长关系；节间 2的茎秆干物质量分配指数随着有效积温的增加先增加后减少，与有效积温呈三次曲线变化趋势；节间 5的茎秆干物质量分配指数随着有效积温的增加而增加，且增长速率稳定，与有效积温呈线性变化趋势。各节间的茎秆干物质量分配指数与有效积温的关系如下

式中ISTDWj(i)表示第i天节间j的干物质量分配指数；ST1j、ST2j、ST3j和ST4j为与节间有关的模型参数，由试验数据获得。

2.1.4 麦穗干物质量分配指数模型

麦穗干物质量分配指数（ISPDW(i)）随有效积温的增加而增加，呈线性变化趋势。麦穗干物质量分配指数与有效积温的关系可用式（12）表示。由表 1可知麦穗干物质量分配指数在品种间无显著差异。

式中SP1、SP2为模型参数，由试验数据获得。

2.2 小麦各器官形态参数模型构建

2.2.1 叶片形态参数模型

叶片形态主要用叶长和最大叶宽 2个参数来描述，有了这2个主要参数，采用可视化技术就可以模拟出叶片的形态结构。叶片形态参数模型的建立借助了比叶重（specific leaf weight, SLW）这一品种参数，在各叶位叶面积和干物质量之间建立对等关系式（13）。不同品种主茎各叶位叶片的叶长与最大叶宽的相对关系可用线性函数方程式（15）较好地表达，与陈昱利[33]和谭子辉[7]等关于小麦主茎最大叶宽与叶长的关系一致。各叶位干物质量为地上部总干物质量与叶片总干物质量分配指数、各叶位干物质量分配指数的乘积（式(16)）。联立上述量化关系，即可以推导出各叶位叶长和最大叶宽的模拟模型式（17）和式（14）。

式中LLj(i)为第i天第j叶位叶片的叶长，cm；LWj(i)为第i天第j叶位叶片的最大叶宽，cm；LAj(i)为第i天第j叶位叶片的叶面积，cm2；LDWj(i)为第i天第j叶位叶片的干物质量，g；SLW为比叶重；k为叶面积校正系数，取0.7，旗叶的矫正系数k取0.73[34]；DW(i)为第i天的地上部总干质量，g；a1、a2、b1、b2为模型参数，由试验数据计算得出。

2.2.2 叶鞘形态参数模型

叶鞘包裹在节间外面，主要起支撑叶片作用。假设叶鞘展开后呈长方形，则第i天j叶位叶鞘的展开后面积（LSAj(i)，cm2），可以计算为展开宽度（LSWj(i)，cm）和叶鞘长度（LSLj(i)，cm）之积。

数据分析发现，各叶位叶鞘干物质量与展开面积的比值（xj(i)，即叶鞘单位面积干物质量）差异明显，因此本文引入此参数以研究叶鞘几何参数与干物质量的关系。以品种H4399为例，各叶位叶鞘干物质量与展开面积之比随着叶位的增加而增加，随着有效积温的增加先增加后减少。通过曲线拟合发现，单位展开面积的叶鞘干物质量的对数与叶位和有效积温之间用多元线性拟合效果较好（式（20））。小麦拔节至成熟期，叶鞘伸长迅速。通过曲线拟合发现，叶鞘长度与叶鞘干物质量之间采用幂函数拟合效果较好（式（22））。联立上述公式，便可得出拔节期后小麦叶鞘宽度的计算公式（23）。

式中 xj(i)为各叶位叶鞘干物质量与展开面积之比；LSDWj(i)为第i天第 j叶位叶鞘的干物质量，g；LPj(i)为第i天第j叶位；c1、c2、c3、d1、d2为模型参数，由试验数据计算得出。

2.2.3 茎秆形态参数模型

为了实现茎秆形态参数模拟，将小麦植株节间近似看成圆柱体，引入茎秆秆密度（rj(i)）的概念，茎秆密度指某节位茎秆干物质量与体积的比值。可用式（24）－（29）来描述各节位茎秆干物质量与茎秆直径的关系。通过曲线拟合发现，茎秆密度与节间位置和有效积温的对数用多元线性拟合（式（28））效果较好。对拔节期后3个小麦品种的主茎茎秆长度与品种、茎秆干物质量和节间位置做多元方差分析，得到品种对茎秆长度的F值和P值分别为23.920和0（＜0.05），表明品种间差异显著。茎秆长度随着叶位的增加而增加，随着茎秆干物质量的增加先增加后逐渐趋于稳定。曲线拟合显示，茎秆长度的对数与节间位置和茎秆干物质量的倒数用多元线性拟合（公式（29））效果较好。

式中 STDWj(i)为第i天 j节位的干物质量（g）；rj(i)为茎秆密度，g/cm3；Vj(i)为节间的体积，cm3；Rj(i)为茎秆节间直径，cm；STLj(i)为茎秆节间长度，cm；STAj(i)为茎秆横截面积，cm2；NPj(i)为节位。e1、e2、e3、e4、f1、

f2、f3为与品种有关的模型参数，由试验数据计算得出。联立上述公式，可以推导出拔节期后小麦主茎各节间长度与直径如下

2.2.4 麦穗形态参数模型

对于麦穗的模拟是从抽穗后进行的，模拟方法相对简单。将麦穗抽象为一个立方体，同样引入麦穗密度（re）的概念，某时刻麦穗干物质量即为麦穗体积与密度的乘积。从 3个品种的麦穗密度随有效积温的变化趋势分析来看，ρe随着有效积温的增加而增加，与有效积温呈线性函数关系，且品种间无显著差异。麦穗体积（Ve，cm3）用麦穗的长度（Le，cm）、宽度（We，cm）和厚度（He，cm）表示，麦穗宽度随着麦穗干物质量的增加而增加，拟合发现幂函数可以较好的拟合麦穗宽度与麦穗干物质量的关系。麦穗的厚度随着麦穗宽度的增加而增加，拟合分析显示幂函数可以较好地拟合麦穗厚度与宽度的关系。联立上述公式，可推导出小麦麦穗长度。

式中SPDW(i)为第i天麦穗的干物质量，g；h1、h2、g1、g2、m1、m2为与品种有关的模型参数，根据实测数据得出。

3 模型验证

采用另一重复的各器官干物质量和形态参数数据对上述模型进行验证。首先对各器官干物质量占植株总干质量的分配指数模型进行验证，然后对各器官形态参数模型进行验证。

3.1 各器官干物质量分配指数模型的验证

利用小麦生长期内的有效积温和各品种模型参数，对各品种叶片、叶鞘、茎秆和穗干物质量分配指数进行模拟，将模拟值和实测值做1:1绘图（如图2，以HG35为例）。统计分析显示（表2），穗干物质量分配指数模拟效果最好，RRMSE值和EF值分别为6.58%和0.98；叶片、叶鞘和茎秆的分配指数模拟效果较好，RRMSE值分别为13.86%、10.83%和14.87%，EF值分别为0.98、0.97和0.91。相对误差RE值均在5%之内。由此可见，所构建的各器官干物质量分配指数模型是有效可用的。

图2 HG35品种小麦各器官干物质量分配指数模拟值与实测值的比较Fig.2 Comparison between the simulated and measured dry weight distribution indices for different wheat organs of variety of HG35

表2 干物质量分配指数和形态参数模拟值与实测值统计分析Table 2 Statistical results between simulated and measured dry weight distribution indices and morphological parameters

3.2 各器官形态参数模型的验证

对小麦叶片长度和最大叶宽、叶鞘长度和展开宽度、茎秆长度和直径、麦穗宽度厚度和长度等形态参数模型的模拟效果进行了验证。图3为小麦HG35各器官形态参数模拟值与实测值的1:1图。

分析得知，所构建的麦穗形态参数模型和叶鞘长度模型具有非常好的模拟性能，麦穗长度、宽度和厚度模拟值与实测值的RRMSE值分别为7.39%、9.61%和6.22%（见表 2），EF值分别为0.83、0.94、0.92；叶鞘长度的RRMSE值和 EF值分别为 8.62%和 0.81。叶片长度（RRMSE=12.27%，EF=0.87）和最大叶宽（RRMSE=13.86%，EF=0.78）模型、茎秆长度（RRMSE=15.86%，EF=0.94）和直径（RRMSE=11.54%）模型具有较好的模拟性能。叶鞘形态参数模型对于叶鞘展开宽度的模拟效果一般（RRMSE=22.29%，EF=0.53），需要在后续研究中对拟合方程和模型参数进一步修正。对于另2个小麦品种JM22和H4399的验证结果也表现出类似的趋势，除了对叶鞘展开宽度模拟性能一般以外，对叶片和麦穗形态参数、叶鞘长度都具有较好的模拟效果。

对验证结果分析可以看出，所构建的叶片、叶鞘、茎秆和麦穗形态参数模型对 3个品种的模拟效果在可接受范围之内（RRMSE值小于15%，EF值趋于1，RE值小于5%），说明模型是有效可用的。

图3 小麦植株不同器官形态参数实测值与模拟值的比较Fig.3 Comparison between simulated and measured morphological parameters of different organs for wheat single plant

4 讨 论

基于外表形态参数的作物几何模拟与可视化，追求的是视觉效果的真实性；基于简单统计模型的作物形态结构模拟，建模方法与作物生理过程结合不够紧密。从实际应用角度来看，这 2种方法都忽略了作物形态所应负载的农学特性。小麦株型和各器官形态受多种因素的影响和制约。株型主要由品种遗传特性决定，而各器官的几何属性则与生长环境、管理措施有较强的关系[35]。

机理性较强的作物生长模拟模型，可以输出单株和群体作物数据信息，这些数据反映了品种、土壤及生长环境对作物生长发育的影响。具有真实感的作物形态模拟技术发展迅速，也在小麦、玉米等作物[36-37]上取得了非常逼真的模拟效果。但目前作物形态结构模型与生长功能模型之间并未建立良好的衔接关系，即生长功能模型的数据信息未得到充分挖掘，而形态结构模型缺乏生物学意义。干物质量是功能模型最主要、最可靠的模拟结果，借助干物质量这一介质，建立干物质量与小麦器官形态参数之间的对应关系，则可以在生长功能模型和形态结构模型之间建立一个桥梁。这样结构模型的形态参数就可以间接体现品种、土壤特性和环境对小麦生长发育的影响，获得外观逼真和具有农学意义的双重效果，从而指导小麦株型培育、光能利用、水肥调控等具体实际生产[38]。

5 结论与展望

本文设置大田小麦品种试验，水肥措施按照当地常规管理，以小麦各器官干物质量和有效积温为数据来源，借助系统分析和数理统计方法，结合器官生长特征和群体的组成结构，建立小麦各位置器官几何属性的描述模型。首先将逐日单株地上干物质量分配到各个器官，再将各器官干物质量分配到相应的叶位、叶鞘位、茎节位或穗，各位置器官的几何形态与干物质量之间构建相应的拟合模型，这样就建立了逐日单株干物质量与各位置器官几何形态之间的关联关系。本文所构建的穗干物质量分配指数模拟效果最好（RRMSE=6.58%，EF=0.98），其他 3种器官干物质量分配指数也达到了较好的模拟效果（RRMSE＜15%）。各器官形态参数模拟结果显示，除了叶鞘展开宽度的模拟效果较差以外，对叶片长度和最大叶宽、茎秆长度和直径、叶鞘长度及麦穗长宽厚度的模拟效果都较好（RE值0.18%～5.56%）。

本研究主要以小麦拔节到成熟期的主茎为对象开展研究，未考虑分蘖部分。分蘖是小麦的一个重要特性，分蘖期集中在小麦越冬前和拔节期之前。小麦生长模拟模型对分蘖数量和干物质量有所模拟，但所有分蘖的干物质量如何分配到每个分蘖的每个叶位，需要针对不同品种，设置不同梯度水肥试验，获取大量试验数据建立算法来模拟和验证。这也是课题组下一步的研究方向和解决的重点问题。