探访“美国古脊椎动物学摇篮”：大骨盐泉

金文驰

在美国肯塔基州北部的布恩县境内，坐落着大骨盐泉州立公园（Big Bone Lick State Park，以下简称为“大骨盐泉”）。公园占地约212公顷，园中丘陵起伏，一条不大的溪流大骨溪从园中蜿蜒穿过，几处泛着白色盐花的天然盐泉缓缓注入大骨溪中。仅从景观而言，大骨盐泉实在算不上出众。但难得的天然盐水吸引了不少哺乳动物前来舔食，它们中不乏更新世晚期的大型动物。盐泉和河滩土地湿润松软，大型动物难免失足陷落。天长日久，大骨盐泉周边便积聚了不少硕大的骨骼。

这些大骨自1739年起，便陆续走进科学视野，连美国第三任总统杰斐逊也对这些大骨兴趣甚浓。迄今为止，古生物学家在大骨盐泉出土了8种已灭绝的哺乳动物化石，其中美洲乳齿象（Mammut americanum）等4种的模式产地就是这里。大骨盐泉在美国古脊椎动物学界享有盛誉，甚至有“美国古脊椎动物学摇篮”的美名。1972年，大骨盐泉被列入美国《国家史迹名录》；2009年还被列为美国国家自然地标。2018年12月，笔者有幸探访了大骨盐泉，初步领略了它的魅力。

初识大骨盐泉

一大早从辛辛那提驱车向西南方向行进，不多时我便下了州际高速，驶上一条双向两车道的小路。小路在丘陵间起伏前行，沿路一派令人心旷神怡的乡村景色。离开辛辛那提约莫半小时后，我便来到大骨盐泉。

大骨盐泉对公众免费开放，冬季游客本来就少，加上时辰又早，我便成了这里唯一的游客。停好车，我便沿着步道向盐泉走去。步道俯冲向下后，我便来到大骨溪的河漫滩中，这里地势平坦，林木较为繁茂。步道上一些路段的积水已结成坚冰，我只得踩着步道旁的泥土前进，此处环境的湿润可见一斑。

大骨盐泉纬度近北纬39度。在威斯康星冰期中，冰盖未能覆盖此地，而是止步于此地以北约50千米处，不过冰川融水和融水中携带的沉积物对大骨盐泉一带地貌的塑造起到了重要作用。钻探结果显示，大骨溪河漫滩的沉积物厚度近10米。

还没看到盐泉，便闻到一股淡淡的臭鸡蛋味，这是硫化氢气体的味道。复前行，还看到一块提醒游客不要挪动捡拾此地文物和化石的告示牌。走上一木制栈道平台，便可凭栏俯瞰盐泉了。看不出明显的泉眼，白花花的盐花出现在枯枝落叶间，臭鸡蛋味也更浓了。与其说是“泉”，倒不如说这是一方“沼泽”。这里的盐泉自古以来便吸引了不少动物前来舔食，而人类也曾为制盐和盐水浴来到这里。

看罢盐泉，我便掉头向博物馆走去。博物馆外有一处复原的更新世晚期大骨盐泉场景：一头美洲野牛（Bison bison）已侧身陷入泥坑中，一只哥伦比亚猛犸象（Mammuthus columbi，据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的一位专家指出，更确切的中译名应为“哥伦布猛犸象”，不过在本文中因约定俗成还是暂称其为“哥伦比亚猛犸象”）的半个身体也已陷入。它们身旁有不少的尸骸，两只猛禽正在啄食腐肉。一只美洲乳齿象和一只哈伦氏副磨齿兽（Paramylodon harlani）则在泥坑旁活动。这一场景生动地展现出大型动物在大骨盐泉失足陷落的情景，难怪人们能在这里出土许多大骨。

泛着白色盐花的天然盐泉

提醒游客不要挪动捡拾此地文物和化石的告示牌

复原的更新世晚期大骨盐泉场景

“美国古脊椎动物学摇篮”简史

走进这座不大的博物馆，便能了解大骨盐泉这一“美国古脊椎动物学摇篮”的简史。虽然原住民早就发现了这一带的巨大骨骸，但他们认为这些是传说中“白色野牛”死后留下的。

1739年，法国男爵隆格伊（Charles de Longueuil）拉开了大骨盐泉科学研究的大幕。隆格伊把自己在大骨盐泉采集到的骨骼化石寄回欧洲，这批化石中包括一段长约1米的股骨，3枚臼齿和1段美洲乳齿象象牙。博物馆展出了其中一枚臼齿的复制品，而原物则藏于巴黎的法国国家自然博物馆。股骨和象牙被鉴定为属于一种体型巨大的象，而1枚臼齿则被错位地鉴定为河马的臼齿。

1767年，一位名叫乔治•克罗根（George Croghan）的美国印第安事务局官员将第二批化石标上“象骨”的标签寄往欧洲。本杰明•富兰克林当时居住在伦敦，他查看了这批化石后开始质疑它们是否为大象骨骼。富兰克林称现生的象生活在温暖的热带亚热带地区，而大骨盐泉一带则为温带地区，不应该有象的分布。随着18世纪接近尾声，来自大骨盐泉的大骨仍是争论的源泉：它们属于现生还是已灭绝的动物？当时不少生物学家还很难接受“灭绝”这一概念，因为他们坚信仁慈的上帝是不会让这样的悲剧发生在他创造的生灵身上。

时间很快流转到19世纪。1803年美国完成路易斯安那购地案，国土也因此西扩。在1804年5月到1806年9月期间，受时任美国总统托马斯•杰斐逊委派，美国陆军的梅里韦瑟•刘易斯（Meriwether Lewis）上尉和威廉•克拉克（William Clark）少尉带队开展了刘易斯与克拉克远征。这是美国国内首次开展的横穿大陆抵达太平洋东岸的往返考察活动，一行人对沿途的原住民、地理和动植物等进行了综合考察。考察结束后，1807年9-10月期间，克拉克奉杰斐逊之命，专程到大骨盐泉采集大骨标本，这是美国首次有组织的古脊椎动物学考察。

成年雄性美洲乳齿象的颅骨化石

克拉克把在大骨盐泉出土的约300件标本寄给杰斐逊总统，这是其中一件美洲乳齿象下颔的复制品

古美洲野牛的肱骨化石和两件原住民制作的石器

此次考察为期3周，克拉克选出约300件标本寄给杰斐逊总统。其中一件为美洲乳齿象粗壮的部分下颔，我在博物馆的橱窗中看到了它的复制品。杰斐逊总统本就对古生物学颇有兴趣，算得上业余古生物学家。这批标本运抵白宫后，杰斐逊把它们陈列在白宫的一个大房间里，并邀请当时美国解剖学界大师卡斯珀•威斯塔（Caspar Wistar）前来查看。古生物学家依据这批标本，共发表了3个新种：古美洲野牛（Bison antiquus）、林地麝牛（Bootherium bombifrons）和罕角驼鹿（Cervalces scotti）。虽然从1739年至今的280年里，个人和机构在大骨盐泉进行过多次考察和采集，但依据克拉克这批化石发表的新种是最多的。

迄今为止，古生物学家在大骨盐泉共出土了21种哺乳动物的骨骼标本。其中已灭绝的动物有8种：古美洲野牛、林地麝牛、罕角驼鹿、复齿马（Equus complicatus）、美洲乳齿象、哥伦比亚猛犸象、杰氏巨爪地懒（Megalonyx jeffersonii）和哈伦氏副磨齿兽。古美洲野牛、林地麝牛、罕角驼鹿和美洲乳齿象的模式产地就是大骨盐泉。分布区已不包括大骨盐泉的现生动物有6种：驼鹿（Alces alces）、美洲野牛（Bison bison）、灰狼（Canis lupus）、马鹿（Cervus elaphus）、美洲狮（Puma concolor）和驯鹿（Rangifer tarandus）。在大骨盐泉仍有分布的动物有2种：白尾鹿（Odocoileus virginianus）和美洲黑熊（Ursus americanus）。此外还有牛、狗、马、羊和猪5种家畜。

美洲乳齿象和哈伦氏副磨齿兽

博物馆面积很小，也没有划分展厅，所有的展示都位于一间房间里。其中美洲乳齿象、哈伦氏副磨齿兽和美洲野牛属的化石标本或复制品尤为值得一提。

先说美洲乳齿象。玻璃橱窗中陈列着一成年雄性个体的颅骨化石，两枚象牙已断裂，仅剩不到半米长的残齿。美洲乳齿象肩高约3米，体长4-5米，体重可达6吨。雌雄个体都具有象牙，不过雄性的象牙更长，可长达5米。象牙不具珐琅质，横切面可见类似年轮的生长轮。臼齿齿冠上有圆锥状突起，状若乳房，故而得名“乳齿”。

美洲乳齿象隶属长鼻目乳齿象科乳齿象属，该属包含4个化石种。根据1739年法国男爵隆格伊寄回的大骨盐泉化石，美洲乳齿象于1792年作为一个新种被发表。美洲乳齿象不仅是乳齿象属的模式种，也是被研究得最深入的一种。在距今约375万年至1万年前，美洲乳齿象曾是北美洲最常见的哺乳动物之一。在东至大西洋沿岸，西至太平洋沿岸，北至阿拉斯加，南至洪都拉斯的广袤区域中，古生物学家都出土过它的化石。据推测，美洲乳齿象生活在以云杉属（Picea）等树种为建群种的针叶林中，以树木枝叶为食。它们比现生大象耐寒多了，为适应寒冷气候，它们被有较厚的毛发。大骨盐泉是出土美洲乳齿象个体最多的地点之一，超过250头美洲乳齿象的化石从这里被运往世界各地。

大骨盐泉出土的另一种长鼻目动物为哥伦比亚猛犸象，隶属象科猛犸象属。我们知道，现生象科共有两属：亚洲象属（Elephas）和非洲象属（Loxodonta），两者外形和习性均较为相近。不过有意思的是，已灭绝的猛犸象属与亚洲象属竟互为姐妹群，非洲象属和两者的亲缘关系反倒较远。博物馆中虽然没有展示哥伦比亚猛犸象的化石或复制品，但两头身披长毛的哥伦比亚猛犸象出现在了一幅壁画中。和美洲乳齿象相比，哥伦比亚猛犸象体型更大、象牙更长。此外，哥伦比亚猛犸象的高冠齿更适于咀嚼草本植物。

在美洲乳齿象颅骨化石旁，矗立着一只哈伦氏副磨齿兽的复制骨架。它后足着地，立起身子，强健的四肢、腰带和肩带令人印象深刻。哈伦氏副磨齿兽的牙齿表面不具珐琅质，较软的牙本质直接暴露在外，因此牙齿较易磨损。为了弥补这一缺憾，哈伦氏副磨齿兽的牙齿终身都在生长。哈伦氏副磨齿兽的颈部和肩背等处的皮肤中有真皮小骨，据推测这些小骨可能具有一定的保护作用。古生物学家在美国犹他州的一洞穴中出土了哈伦氏副磨齿兽的粗糙毛发，因此推测它们应该具有明显的毛被。哈伦氏副磨齿兽体重约1吨，站立时高度约达3米。由于邻近圣诞节，工作人员给这具复原骨架戴了一顶大毛线帽，帽子都快触到天花板了（见本期杂志封面）。

哈伦氏副磨齿兽发表于1840年，种加词是为致敬美国首位古脊椎动物学家理查德•哈伦（Richard Harlan）博士而起的。哈伦氏副磨齿兽隶属贫齿目磨齿兽科副磨齿兽属，近两个世纪以来，古生物学家对哈伦氏副磨齿兽的分类地位一直有争议，这一物种的学名也达15个之多！哈伦氏副磨齿兽和现生的树懒亲缘关系较近，是地懒的一种。树懒行动迟缓，绝大多数时间都在树上度过。体型硕大的哈伦氏副磨齿兽不便在树上活动，它们偏爱开阔的草原等生境，人们在较干旱的荒漠地带就没有出土过它们的化石。综合地理分布、形态学和放射性同位素等研究的结果，哈伦氏副磨齿兽可能主要以草本植物为食，也吃少量灌木和乔木。由于极少在同一地点出土多只哈伦氏副磨齿兽的化石，人们推断这种巨兽很可能是“独行侠”，而非群居动物。

哈伦氏副磨齿兽隶属贫齿目，该目的现生动物包括食蚁兽、树懒和犰狳等，它们的分布中心在南美洲。南美洲和北美洲本来隔海相望，巴拿马地峡形成后，两个大洲间才有陆地相连。此后，南美洲和北美洲的生物开始向对方大陆迁徙扩散，这便是著名的南北美洲生物大迁徙。包括哈伦氏副磨齿兽祖先在内的不少贫齿目可能便由此从南美洲来到北美洲。

壁画中的哥伦比亚猛犸象

两种美洲野牛属动物

博物馆中还有一古美洲野牛的原大模型，它正俯首觅食，身体前半部被有较厚的棕色毛，头部毛发颜色较深，近黑色。乍看之下，它和现生的美洲野牛并无二致。不过走到跟前，才发现它的个头比美洲野牛大一些。据介绍，古美洲野牛体长约4.8米，肩高超过2米，体重可达1.5吨，两角尖间的距离近1米。和现生美洲野牛相比，古美洲野牛不仅体型更大，毛被也更浓密，这些可能是适应较寒冷气候的特征。

古美洲野牛隶属偶蹄目牛科美洲野牛属，这一属目前已知约有9个灭绝种和2个现生种：美洲野牛和欧洲野牛（Bison bonasus）。虽然属名带有“美洲”二字，其实古美洲野牛的祖先最有可能来自亚洲。距今约24万-22万年前，气候较冷，海平面比现在低，俄罗斯远东地区和北美洲阿拉斯加由白令陆桥相连，古美洲野牛的祖先可能就是经白令陆桥来到北美洲的。

圈养的美洲野牛

古美洲野牛曾是北美洲数量最大的大型食草动物之一，原住民也曾把它们当做猎物捕杀：肉可食，毛皮可制衣物等，牛角还可制成工具……直到约1万年前，古美洲野牛才灭绝。灭绝原因尚无定论，有假说称是缘于原住民的捕杀，亦有假说称气候变化才是元凶。

古美洲野牛虽已灭绝，但美洲野牛在北美洲却遗存至今。不过据说在18世纪前，美洲野牛在大骨盐泉一带已没有了踪影，它们的分布区逐渐退缩至北美洲中西部的大平原等地。2008年，辛辛那提博物馆中心的研究人员在大骨盐泉出土了至少5头亚成体美洲野牛的骨骸，和这些骨骸一起出土的还有16件原住民就地打造的石器，这些石器极有可能是用来切割美洲野牛尸体的。这些石器绝大多数制作较为粗糙，也少有磨损痕迹，可能是“一次性”用品。这些美洲野牛骨骸和石器可能暗示着大骨盐泉是一处重要的原住民捕猎和屠宰点，这是近20年来在大骨盐泉出土的重要发现之一。

为了“重现”当年美洲野牛在大骨盐泉活动的景象，人们将美洲野牛圈养在这里的一片草场中。我踏着冻得坚硬的土路，走到了这片草场跟前。不少美洲野牛正悠闲地吃草，它们的鼻息在清冷的空气中化为阵阵白雾。它们回到了阔别两个多世纪的故乡，却无法在这里自由驰骋了。