进化论系列讲座（十四）略说《物种起源》

郭建崴

上文提到，在莱伊尔和胡克的安排下，达尔文关于物种起源的摘要、写给爱沙•葛雷的信件与华莱士的论文同时发表在1858年林耐学会的会刊上，宣告以自然选择为机制的生物进化论正式问世。但是令达尔文颇感意外的是，本以为会激起轩然大波，但是学界的反应却显得风平浪静，正如达尔文后来回忆道：“我们这次联合发表的论文，竟然很少引起人们的重视。我记得当时只有都柏林的赫顿教授提出了唯一的公开意见，他断定说，联合论文中的一切新观点都是虚假的，而所有正确的观点却都是陈旧的。这表明，对于任何一个新观点，要让大家重视它，是多么需要对它作相当详尽的解释。”

1859年首次出版的《物种起源》（邓涛摄影）

好在，这“详尽的解释”工作，达尔文已经悄悄地进行20年啦！早在1842年，他就已经完成了《物种起源》的简要提纲。于是在与华莱士联合发表论文后接下来的一年中，他加快进度进行了尽可能全面的整理，于1859年11月24日出版了他的旷世巨著——《论通过自然选择或在生存斗争中保存优良族群的物种起源》（后来修订再版的版本简化为《物种起源》）。这部巨著在当时的科学界和公众之中都引起了巨大反响，第一版印刷出来的1250册在当天就销售一空，以至于短短一个多月后就推出了第二版。

《物种起源》是达尔文的第一部巨著，主要内容及其章节有：绪论、家养状况下的变异、自然状况下的变异、生存斗争、自然选择、变异的法则、学说的难点及对其种种异议、本能、杂种性质、论地质记录的不完整、论生物在地史上的演替、地理分布、生物的相互亲缘关系、复述与结论。

开篇的“绪论”和终篇的“复述与结论”之外，全书又可以分成三部分：第一部分包括前5章，是随机变异自然选择学说的提出，是全书的主体与核心，标志着自然选择学说的创立；第二部分从第6章开始、至“论地质记录的不完整”这一章结束，是对随机变异自然选择学说的辩护，作者设想站在反对者的立场上对这一学说提出一系列质疑，随后又一一解释、使之化解，表现出了作者的勇气和学说本身不可战胜的强大力量；随后的第三部分，作者用以自然选择为核心的进化论对涉及地史演变、地理变迁、形态分异、胚胎发育等方方面面的各种生物现象进行了进一步的解释，从而使这一理论获得了更全面的支撑。

达尔文撰写《物种起源》的学术思路，是从借鉴家养状况下的生物变异现象出发,透彻分析了在人类智力因素作用下这些变异经人工选择而获得不同变种或品种的过程；首先阐明了人工选择并非变异的原因，而是将已经在物种中出现的变异筛选并积累。而后，他将家养生物的变异现象与自然环境下的生物变异现象进行对比，从而提出生物随机变异在排除任何人为智力因素的自然选择作用下的进化学说。在思考之初，达尔文一直被一个深层次埋藏着的逻辑矛盾所困惑，即有意识的人工选择无法直接跨越到无意识的自然选择。如果仅仅把自然选择与人工选择简单地类比，那么就会陷入旧的设计论和目的论的陷阱，即“自然”选择是由超级智能——上帝做出的，而这样的观念早已被达尔文抛弃。

如前所述，是马尔萨斯的“斗争理论”启发达尔文解决了这个矛盾，最终使他在《物种起源》中得以阐明了如下这样一个逻辑清晰的科学原理：1）自然界中生物的物种不是一成不变的，物种内部存在的不同变种、品种甚至是个体差异都表明，变异普遍存在；2）多数变异是微小的，在自然状态下显著的偶然变异是少见的，即使出现也会因为杂交而消失；3）自然界中生物的变异是连续过渡的，从个体差异到轻微的变种、显著的变种、亚种直到新种；4）自然选择的实质，是生物都有按几何级数增加个体数目的倾向，但是空间、食物、配偶等资源又是有限的，因而，同一物种内的不同个体以及不同物种之间为获得生存机会而斗争（竞争）并导致大量个体死亡或没有后代，只有那些带有有利变异的成员才能生存并得以繁衍。

人工选择对达尔文最重要的启发是对于性状分歧的理解。达尔文认识到，由于人类按照不同的需要进行选择，家养动植物从一个原始共同祖先类型、即野生品种，可以被培育出许多形态特征显著不同的品种；同样，自然界中同一个物种内个体之间的形态、习性差异越大，就越有利于适应不同的环境，因而将会繁育更多的后代、分布得更加广泛：随着差异的积累，分异（或称歧异）会越来越大，原来的一个物种就会逐渐变为一系列变种、亚种乃至不同的新种。这就是性状分歧（分异）的原理。达尔文在《物种起源》中还以实例为佐证，阐述了地理隔离对性状分歧和新种形成的促进作用，这里，他环球考察期间发现的被大洋隔离的岛屿上山雀和海龟的变异成为了典型的例子。在一个地域内，由于空间和食物等资源是有限的，因此每一个地区所能维持或支撑的物种数量及生物个体数量也是有限的；自然选择导致的结果必然是，在生存斗争中具有有利变异的类型个体数目增加、相对劣势类型个体数目减少直至被淘汰或灭绝。随着性状分歧的加大，再加上中间过渡类型的灭绝，新物种就会形成。伴随着新物种的不断出现和旧物种的灭绝，不同物种之间形态差异逐渐扩大，最终导致高等级分类阶元的分支形成；从时间和空间两个维度来看，生物的分类系统形成过程就好像一棵不断分叉的大树。

达尔文在《物种起源》的第4章——自然选择——篇末摘要的最后一段小结道：

同一纲中所有生物的亲缘关系通常可以用一棵大树来表示。我相信这种比拟在很大程度上表达了真实情况。绿色的、生芽的小枝可以代表现存的物种；过去年代生长出来的枝条可以代表那些长期以来先后绝灭的物种。在每一个生长期中，所有生长着的小枝都竭力向各方分枝，并且试图遮盖周围的细枝和枝条以使它们枯萎，正如物种和物种群在巨大的生存斗争中努力压倒其他物种一样。主枝分出大枝，再逐步分出愈来愈小的枝条，当树幼小时，它们都曾一度是生芽的小枝；这种旧芽和新芽由分枝相连结的情形，很可以代表所有绝灭物种和现存物种逐层隶属的分类关系。当这棵树还仅仅是一株矮树时，在许多茂盛的小枝中，只有两三个小枝成长为大枝生存至今，并且支撑着其他枝条；生存在遥远地质时代中的物种也是这样，它们当中只有很少数留下了现存的变异了的后代。从这棵树开始生长以来，许多主枝和大枝都已经枯萎而且脱落了；这些大小不等的枯落枝条，可以代表那些没有留下现生后代而仅有化石可供考证的全目、全科及全属。我们偶尔看到，一个细小的孤立枝条从树的下部分叉处生出来，并且由于某种有利的条件，至今还在旺盛地生长着，正如我们不巧看到如鸭嘴兽或肺鱼之类的动物，由亲缘关系把生物的两大分支以某种微弱的程度连络起来，并由于生活在有庇护的地点，乃从生死般的竞争中得到幸免。生长着的枝芽再发新芽，这些新芽如果健壮，就会分出枝条遮盖四周许多较弱的枝条。所以我相信，这棵巨大的“生命之树”在其代代相传过程中也是如此，用它枯落的枝条填充了地壳，并且用它的分生不息的美丽枝条覆盖了大地。

达尔文用这样一段诗意的文字，暗喻出其理论的一个重要方面——物种形成与增殖学说；同时，更是暗喻出其理论中堪与自然选择媲美的另一个划时代的亮点——共同祖先学说，即每一个分支点，都代表分支而来的物种或其他分类群的共同祖先，最终，则会在这棵进化树最基础的出发点上找到所有生命的最原始的共同祖先。

“所有生命的最原始的共同祖先”这个概念，已经触及到了生物进化的终极问题——生命起源。在《物种起源》一书中，达尔文直到全书结尾处才写到：“生命及其种种能力起初只是被注入到少数类型或一个类型中，而随着这颗行星按照既定的引力法则持续运行，无数最美丽的和最奇异的类型从如此简单的始端，过去、曾经、而且还在进化着。如是生命观，何其壮丽恢弘。”

达尔文当时没有深入探讨生命起源问题是明智的。《物种起源》基于仔细观察的基础而著写，而他掌握的能够解释生命起源的证据明显不足，因此他不可能因草率回答这个终极问题而威胁到已经构建起严密逻辑的自然选择学说。十几年后，当“人们，至少是在欧洲的人们，现在已经不再敢坚持物种是各自独立而逐个逐个创造的特创论了（1869年，自然学家福赫特以日内瓦国家学会会长的身份在会议上致辞时所说）”的时候，达尔文开始进一步探究生命起源问题。他在1871年写给胡克的信中表达了自己的想法，认为地球上孕育最早的生命的环境，可能是一些“温暖的小池塘，里面含有各种氨的化合物、磷酸盐以及因化学反应自然形成的蛋白质，这些物质在光和闪电的作用下可以发生复杂的变化。”

达尔文的谨慎小心在《物种起源》一书里可以说是随处体现，例如对于人类的起源与进化，他只是隐约地提到“人类的起源和他的历史，将得到阐明”。从第6章开始到“复述与结论”之前,达尔文对自己学说存在的理论难点和困境进行了某种程度的思考,结论则是这些难点都不能够动摇其信念。由于当时学术发展的局限性，其中有一些认识和观念已被时至今日的科学发展所修正和超越，但是站在160前的历史舞台上，《物种起源》一书在当时的科学界和公众之中都引起的巨大反响堪称一场“思想海啸”。

积极的“正能量”方面毋庸置疑，无须赘言。最激烈的反对来自于基督教。人类和动物的祖先居然是一样的，这种观点着实令宗教领袖无法接受，甚至让维多利亚王朝都非常震惊。迫于压力，达尔文在《物种起源》第二版的最后把那句话加了“造物主”一词，改为“生命及其种种能力起初只是被造物主注入到少数类型或一个类型中”，以此来平息宗教界对他的非议。但是他对作出这种违心的调整追悔莫及，在不久后给胡克的一封信中写到，非常后悔屈从于大众的观点，使用了《五经》（指《旧约全书》的前5章）中的言语来描述生命的起源过程，“实际上我是想说生命是被某种完全未知的过程创造的。”而且，达尔文在《物种起源》以后的版本中又把“造物主”一词删掉了。

来自学术界的批评最难对付的有两个。一个，是物理学家开尔文，对通过小变异的积累产生进化所需时间之长表示怀疑，他认为地球的年龄没有长到允许这种缓慢的进化实现。另一个，是工程师詹金，利用融合遗传理论的数学结果向达尔文提出挑战。

另外，莫里兹•瓦格纳提出了由遗传漂迁而进化的理论，认为通过地理隔离和生殖隔离就可能产生新的物种，不需要自然选择。

针对当时某些学者对其学说的批评,达尔文进行了详尽和反复的反驳和辩护，并将这些修改于后续出版的《物种起源》再版本中。从1861年至1872年，《物种起源》又出版了3、4、5、6共4个版本。从第3版开始，达尔文在绪论之前增加了“人们对物种起源认识进程的简史”；第5版（1869年出版）和第6版，采纳了斯宾塞的“最适者生存”的说法。

回首往事，限于当时的科学认知水平，对达尔文的一些批评本身就是错误的；反过来，达尔文的回应也不是完全无懈可击。正是这些“历史遗留问题”，构成了达尔文之后直到今天还不时涌现出的各种质疑和争论。本讲座在后续的篇幅里，将逐一就这些争论中的重点予以剖析。

但瑕不掩瑜，《物种起源》一书不仅开创了生物学发展史上的新纪元，构筑了现代生物学发展的坚实基础；同时，它使进化论思想渗透到自然科学的各个领域，而且引起了整个人类思想的巨大革命，在世界历史进程中有着广泛和深远的影响。