台州南部近岸及其附近海域游泳动物群落结构及多样性

梁 海 ，王咏雪，水柏年，求锦津，张苗苗，俞松立，韩晓凤，章翊涵，来洪运

(1.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022；2.台州市海洋环境监测中心，浙江台州 318000)

台州南部近岸及其附近海域，位于大陈洋产卵场保护区与温台渔场产卵场保护区之间，受浙闽沿岸流与台湾暖流的交替影响。近几年，随着台州南部近岸及其附近海域海洋工程与海岸工程的实施，严重破坏了该海域渔业资源的栖息地与产卵场，导致游泳动物的群落结构发生改变，物种种类数与物种多样性降低。迄今为止，关于台州南部近岸及其附近海域游泳动物群落结构及其多样性的研究尚未见报道。鉴于游泳动物多样性保护及渔业资源可持续利用的迫切需要，近些年来游泳动物群落结构及多样性的研究成为了热点[1]。近年来，姜亚洲等[2]采用物种多样性指数和多元分析等方法对象山港游泳动物群落结构进行研究；刘鸿雁等[3]利用相对重要性指数和ABC 曲线等方法对青岛崂山湾人工鱼礁底层游泳动物群落结构进行研究；张洪亮等[4]运用物种多样性指数结合环境因子的方法分析浙江南部近海鱼类的多样性；胡成业等[1]融合物种多样性、ABC 曲线、群落聚类及非度量多维测度等方法对温州欧飞滩邻近海域春季游泳动物群落结构及多样性进行研究。游泳动物是海洋生态系统中重要的生态群体，处于食物链中的较高层次[5]，研究游泳动物群落结构及多样性特征不仅具有重要的生态学意义，在渔业生产以及渔业管理等方面也具有重要意义[6]，更具有一定的科学价值[1]。

本文采用物种多样性指数、聚类分析(CLUSTER)、非度量多维尺度排序(NMDS)、ABC 曲线、SIMPER 相似性百分比及相对重要性指数(IRI)，分析台州南部近岸及其附近海域游泳动物的优势种及种类组成特征、群落聚类及物种多样性等，为该海域渔业资源的生态补偿、修复、保护与管理等应用研究提供基础资料与参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

根据《海洋调查规范》(GB/T 12763.6-2007)[7]分别于2016 年10 月(冬季)和2017 年4 月(春季)在台州南部近岸及其附近海域(27.9°-28.6° N 和120.95°-121.9° E)进行底拖网调查，两次调查各设置16 个站位(图1)。调查时每网拖曳持续时间约1 h，拖速约3 kn，网具规格为单船型底拖网。所获取的渔获物用低温冰保鲜带回实验室，参考相关资料与文献[8-12]对游泳动物进行分类鉴定。游泳动物的体长和全长用精确度为1 mm 的量鱼板测量，游泳动物的体重则用精确度为0.1 g 的电子天平测量。

图1 台州南部近岸及其附近海域渔业资源调查站位Fig.1 Sampling station of fishery resources in Taizhou south near sea

1.2 数据处理方法

1.2.1 相对重要性指数

应用PINKAS，et al[13]的相对重要性指数(IRI，index of relative importance)对台州南部近岸及其附近海域游泳动物优势种进行判定。计算公式如下:

式中，N 为某物种尾数占总尾数的百分比，W 为该物种重量占总重量的百分比，F 为出现站位百分比。依据王雪辉等[14]对游泳动物IRI 的划分标准，将该海域IRI≥1 000 的物种划为优势种，100≤IRI＜1000 划为重要种，10≤IRI＜100 划为常见种，1≤IRI＜10 划为一般种，IRI＜1 划为少有种。

1.2.2 种类相似性系数

采用Jaccard’s 种类相似性指数SJ[15]，计算公式如下：

式中，a 与b 分别为调查海域2 个季节的物种数；c 为调查海域2 个季节共有的物种数。

1.2.3 多样性指数

Margalef 丰富度指数(D)[16]、Pielou 均匀度指数(J')[17]及Shannon-Wiener 多样性指数(H')[18]计算公式如下：

式中，S 为物种数，N 为总渔获物质量(g)，Pi为第i 种游泳动物占渔获总量的比例。

1.2.4 群落结构分析

采用等级聚类分析(CLUSTER)和非度量多维尺度排序(NMDS)进行群落结构分析。同时采用胁迫系数(stress)来衡量NMDS 二维点图的可信度，当stress≤0.05 时，NMDS 排序结果具有很好的代表性；当0.05＜stress≤0.1 时，NMDS 排序结果具有较好的解释意义；当0.1＜stress＜0.2 时，NMDS 排序结果可信且有一定的解释意义；当stress≥0.2 时，NMDS 排序结果不可信不具解释意义[19]。利用相似性百分比(SIMPER)分析游泳动物对调查站位组内相似性和组间差异性的贡献率，特征种类的判别在于游泳动物的贡献率在3%以上[20]。

1.2.5 ABC 曲线

ABC 曲线[21](abundance-biomass comparison curves)是通过丰度和生物量优势度曲线的比较分析群落受干扰的程度。当W 值为正时，生物量曲线位于丰度曲线之上，群落主要以K 选择种类(生长慢、性成熟晚的大个体物种)为主，群落遭受干扰较轻且处于稳定状态；当W 值接近0 时，生物量曲线与丰度曲线趋近且相交，K 选择种类逐渐减少，r 选择种类(生长快、个体小的物种)则逐渐增加，群落受到中等程度干扰，处于不稳定状态；当W 值为负时，生物量曲线位于丰度曲线之下，完全由r 选择种类为主，群落受严重干扰且处于不稳定状态[21]。

2 结果

2.1 种类组成与优势种

春季鉴定得出游泳动物49 种，鱼类28 种，甲壳类18 种，头足类3 种，隶属13 目、23 科、36 属，其中鱼类重量及尾数分别占总渔获物百分比的35.0%与21.8%，甲壳类重量及尾数分别占总渔获物的62.4%与77.8%，头足类重量及尾数分别占总渔获物的2.6%与0.4%。秋季鉴定得出游泳动物57 种，鱼类35 种，甲壳类20 种，头足类2 种，隶属11 目、27 科、40 属，其中鱼类重量及尾数分别占总渔获物的41.9%与33.5%，甲壳类重量及尾数分别占总渔获物的57.3%与66.2%，头足类重量及尾数分别占总渔获物的0.8%与0.3%。春、秋两季游泳动物共有种31 种，两季游泳动物相似度为41.3%。

由表1 可知，春季优势种2 种为三疣梭子蟹Portunus trituberculatus 和口虾蛄Oratosquilla oratoriade，重要种11 种依次为刀鲚Coilia ectenes、龙头鱼Harpodon nehereus 等；秋季优势种4 种依次为三疣梭子蟹、口虾蛄、龙头鱼和棘头梅童鱼Collichthys lucidus，重要种7 中依次为脊尾白虾Exopalaemon carinicauda、日本蟳Charybdis japonica 等。春季主要游泳动物中甲壳类7 种，鱼类6 种，其中优势种三疣梭子蟹占渔获物总重量的48.7%，占总尾数的45.8%；秋季主要游泳动物中甲壳类7 种，鱼类4 种，其中绝对优势种三疣梭子蟹占渔获物总重量的26.2%，占总尾数的32.4%。

表1 游泳动物优势种与重要种的相对重要性指数Tab.1 Index of relative importance of main species

2.2 物种多样性指数

春季，Shannon-Wiene 指数H′为0.58～2.29，平均1.58；Pielou 指数J′为0.22～0.78，平均0.56；Margalef 指数D 为1.42～2.6，平均2.09。秋季，Shannon-Wiener 指数H′为1.45～2.03，平均1.82；Pielou 指数J′为0.51～0.75，平均0.62；Margalef 指数D 为1.56～2.73，平均2.14。如图2、3、4 所示，秋季Shannon-Wiene 指数空间分布较春季好；春季近岸和岛屿附近站位D、J′和H’均高于海域外侧站位；秋季近岸和岛屿附近站位J′和H′均高于海域外侧站位，但海域外侧站位Margalef 指数D 却高于近岸海域。春季有3 个站位H′值大于2，11 个站位H′值在1～2 之间，2 个站位小于1；秋季有3 个站位H′值大于2，13 个站位H′值在1～2 之间。

图2 台州南部近岸及其附近海域Shannon-Wiener 多样性指数站位分布Fig.2 The station distribution of Shannon-Wiener diversity index in Taizhou south near sea

图3 台州南部近岸及其附近海域Pielou 均匀度指数站位分布Fig.3 The station distribution of Pielou uniformity index in Taizhou south near sea

图4 台州南部近岸及其附近海域Margalef 丰富度指数站位分布Fig.4 The station distribution of Margalef richness index in Taizhou south near sea

2.3 ABC 曲线

如图5 所示，春季游泳动物的丰度优势曲线与生物量优势曲线趋近并且前者位于后者之上，W 值为负(-0.016)，接近于0，表明该海域游泳动物受到中等程度干扰，且多以r 选择种类为主，群落结构稳定性差；如图6 所示，秋季游泳动物的丰度优势曲线与生物量优势曲线趋近且相交，W 值为负(-0.02)，表明该海域游泳动物受到中等程度干扰，K 选择种类减少，而r 选择种类则增加，群落结构稳定性呈下降趋势。

图5 台州南部近岸及其附近海域春季游泳动物群落ABC 曲线Fig.5 ABC curve of nekton assemblage in spring of Taizhou south near sea

图6 台州南部近岸及其附近海域秋季游泳动物群落ABC 曲线Fig.6 ABC curve of nekton assemblage in autumn of Taizhou south near sea

2.4 游泳动物群落多元统计分析

如图7 所示，CLUSTER 聚类分析将春季的游泳动物以50%左右的相似性分为2 个站位组：G1 组5 个站位，分布在调查海域的最外侧；G2 组11 个站位，分布在近岸海域；经NMDS 非度量多维尺度排序检验显示，群落聚类胁迫系数为0.14，表明NMDS 排序结果可信，能准确反映群落聚类相似程度，具有一定的解释意义。如图8 所示，秋季游泳动物以60%左右的相似性分成2 个站位组：G3 组8 个站位，分布在海域外侧，G4 组8 个站位，分布在近岸海域；NMDS 胁迫系数为0.14，表明群落聚类相似程度可信。春秋两季聚类分析和NMDS 分析都得到一致结果，表明空间分布和聚类结果效果明显。

根据CLUSTER 聚类和NMDS 排序的结果，采用相似性百分比，SIMPER 分析各站位中对组内相似性贡献大的典型种和造成组间差异的分歧种及其贡献率(表2)。春季G1 组中主要典型种包括三疣梭子蟹、龙头鱼、口虾蛄等4 种，对组内的相似性贡献率累计达91.5%；春季G2 组中主要典型种包括三疣梭子蟹、脊尾白虾、孔虾虎鱼Trypauchen vagina 等6 种，对组内的相似性贡献率累计达84.2%；G1 组和G2 组的组间平均相异性贡献率累计达78.1%，分歧种为口虾蛄、龙头鱼、刀鲚等7 种。秋季G3 组主要典型种有龙头鱼、三疣梭子蟹、口虾蛄等5 种，对组内的相似性贡献率累计达91.9%；秋季G4 组主要典型种有三疣梭子蟹、口虾蛄、龙头鱼等7 种，对组内的相似性贡献率累计达92.4%；G3 和G4 组的组间平均相异性贡献率累计达86.7%，分歧种为口虾蛄、大管鞭虾Solenocera melantho、脊尾白虾等8 种。

图7 台州南部近岸及其附近海域春季游泳动物群落结构聚类分析及NMDS 分析Fig.7 Cluster and NMDS analysis of nekton assemblage in spring of Taizhou south near sea

图8 台州南部近岸及其附近海域秋季游泳动物群落结构聚类分析及NMDS 分析Fig.8 Cluster and NMDS analysis of nekton assemblagein autumn of Taizhou south near sea

表2 台州南部近岸及其附近海域游泳动物群落站位组内典型种和组间分歧种及贡献率%Tab.2 Typifying species within station groups,discriminating species between station group and their contribution rate of nekton in the Taizhou south near sea

3 讨论

3.1 种类组成特征

台州南部近岸及其附近海域游泳动物种类组成多以鱼类为主，甲壳类次之，但甲壳类的尾数和重量则远高于鱼类，且两季的物种组成相似程度较高，这可能是春、秋两季群落长距离洄游种类较少，在群落中不占据优势地位，如小黄鱼Larimichthys polyactis 两个季节仅发现8 尾；群落中基本以定居性种或深浅海短距离洄游性种类为主，如日本蟳等。秋季的鱼种数与重量明显较春季多，这可能是伏季休渔期后，大部分鱼类得到伏季休渔期保护，经过春季的繁殖、夏季生长成为了补充群体所致。春、秋两季游泳动物中三疣梭子蟹优势明显，其尾数和重量的百分比在群落中最高，这可能与多年来浙江海域大量增殖放流三疣梭子蟹有关。

3.2 群落受干扰状态

ABC 曲线由WARWICK[22]最先提出，它最初主要通过比较生物量和丰度的优势地位来监测污染对底栖动物群落的影响[3,22]。后来逐渐应用于游泳动物群落的研究[23]。由ABC 曲线分析得出，春秋两季W 值均为负值，春季受到中等程度干扰，较秋季严重，基本由r 选择种类占主导；秋季亦受到中等程度干扰，r 选择种逐渐替换k 选择种。这可能是k 选择种如海鳗、小黄鱼等，繁殖生长周期长且脆弱，在被大量捕捞后，难以再次形成鱼汛期；而龙头鱼、三疣梭子蟹等r 选择种由于生长速度较快，繁殖产卵能力较强，逐渐取代k选择种，成为优势种。春季沿岸内侧海域和岛屿附近站位H’、J’和D 均高于海域外侧站位，这可能是沿岸内侧海域及岛屿附近有充足的饵料，适合大部分游泳动物栖息、产卵；秋季近岸和岛屿附近站位J’和H’均高于海域外侧站位，这可能是沿岸内侧海域是大部分游泳动物的产卵场，所以春、秋季物种多样性及均匀度都较高。根据《水生生物监测手册》[74]将人为扰动分为4 类：当H’＞3 时，海域则基本不受人为扰动；当1≥H’≥3 时，海域则受到中度人为扰动；当0＞H’＞1 时，海域则受重度人为扰动；当H’=0 时，海域则受到人为严重扰动。本研究春季11 个站位H’在1～2 之间，秋季13 个站位H’在1～2 之间，春季与秋季H’均值分别为1.58 与1.82，表明该海域可能在两个季节均受到中等程度扰动。

物种多样性指数和ABC 曲线均表明春、秋两季该海域受到人为中等程度干扰，这可能与该海域进行的各项海洋工程及海岸工程有关，例如港口疏浚及前些年的围填海所造成的人为扰动等，或者是该海域处于重要渔业作业区，春、秋两季强大的捕捞压力，抑或两者耦合干扰所致。

3.3 群落聚类分析

春季游泳动物群落以50%左右的相似性分为G1 组群与G2 组群。G1 组群位于海域外侧，其尾数及重量都较位于近岸海域及岛屿附近的G2 组群低，G2 组群Shannon-Wiener 多样性H’、Pielou 均匀度J’、Margalef 丰富度D 均高于G1 组群，G2 组群由三疣梭子蟹主导，与脊尾白虾、刀鲚等6 种游泳动物的相似性贡献率达84.2%，这可能与这些游泳动物生态习性有关，即部分游泳动物春季洄游至近岸产卵和个体数较多，如孔鰕虎鱼、刀鲚等。秋季游泳动物群落以60%左右的相似性分为位于海域外侧的G3 组群和位于近岸海域的G4 组群，G3 是由三疣梭子蟹、龙头鱼、口虾姑等5 种游泳动物组成的相似性贡献率达91.9%的组群，其Margalef 丰富度指数D 高于G4 组群，这可能是部分春季生殖的游泳动物幼体经过伏季生长后于秋季进行的短距离索饵或越冬洄游，提高了外侧海域的游泳动物丰度。两季的相似性贡献率物种，如三疣梭子蟹、龙头鱼、脊尾白虾、口虾姑等，在该海域占据主导地位且是主要经济种类，但营养级较低，易造成种群波动，群落结构稳定性下降。本研究与李超男等[25]研究结果相似。

综上，台州南部近岸及其附近海域游泳动物群落中定居性种类较多，优势种单一且占主导地位；该群落物种多样性指数值偏低，人为扰动显著。游泳动物群落的空间分布呈现春季在沿岸内侧产卵生殖与索饵群体为主，秋季随台湾暖流逐渐退缩则以短距离索饵或少量越冬洄游群体为主。群落组成种类总体呈现小型化、低营养级化及经济低值化，结构稳定性呈现下降趋势。