枫杨秋季扦插繁殖技术的研究

李 柠，陈 军，曹福亮，汪贵斌，钱龙梁

（南京林业大学 南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037）

枫杨Pterocarya stenoptera C.DC，胡桃科，枫杨属。落叶乔木，主要分布于黄河流域以南，是长江中下游地区的重要乡土树种[1]。枫杨耐湿性强，常见于低洼湿地、河岸及沟渠边，主根明显，侧根发达，具有防洪固堤的作用。枫杨叶因含没食子酸、槲皮素等成分，具有杀死钉螺的作用[2-3]。近十多年来，由于城镇化建设，枫杨被大量砍伐，使大量遗传种质资源逐渐丧失。加之国外速生杨的迅速发展，枫杨在许多地方已被挤出其传统的栽培区。因此，保护枫杨优良遗传资源十分必要，这对长江中下游地区防护林建设具有重要作用[4]。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在南京市溧水区白马镇南京林业大学白马教学科研基地的全光照扦插池内进行。

1.2 试验材料

试验材料有两类，一类是取自2017年3月扦插苗的嫩枝，另一类是在江苏省宿迁市沭阳县新河镇新槐村选取一年生无病虫害、生长健壮的枫杨实生苗的硬枝。

1.3 试验方案

1.3.1 试验设计

扦插时间为2017年9月15日上午。采用单因素试验，每个处理3 个重复，每个重复50 株。另外，每个处理旁边再扦插10 枝，作为隔离行，便于每隔一段时间进行观察。试验的基质为V珍珠岩∶V泥炭=1∶1 混合基质。扦插前3 天采用0.1%的高锰酸钾对基质进行消毒[5]。

分别选用扦插苗的嫩枝部分和一年生的枫杨实生苗的硬枝部分（长度约10 cm，粗度约6 mm）进行外源生长调节剂试验[6]。将插穗基部速蘸20～30 s，以清水处理为对照。

表1 7种外源生长调节剂及浓度Table 1 Concentrations of seven kinds of external growth regulators

1.3.2 试验地准备与插穗制备

在扦插池中装填入厚度约15 cm 的V珍珠岩∶ V泥炭=1∶1 混合基质，扦插前3 天采用0.1%的高锰酸钾进对基质进行消毒。

制穗：用枝剪剪取长约10 cm，粗度约6 mm的穗条；在扦插苗上剪取半木质化的嫩枝，实生苗上剪取已木质化的硬枝作为插穗，将穗条上切口平剪（距腋芽约1 cm），下切口斜剪，确保每个插穗上至少有3 个腋芽[7]。插穗剪好后用湿布或湿纸巾包住，防止水分散失。

1.3.3 扦插方法和插后管理

试验在南京林业大学白马科研基地的全光照喷雾插床中进行。扦插之前，先将穗条基部浸入1%多菌灵溶液中消毒2 h，之后在不同种类及浓度的外源生长剂中速蘸20～30 s，扦插时，穗条插入约2/3，间距约8 cm，插完后立即浇透水。

插后管理：每天按时浇水（10 min），每隔两周喷洒0.1%多菌灵溶液对基质消毒和除草。

1.4 采样及测定方法

每隔2～3 d 观察插穗的生长状况，并根据其生长状况进行采样。采样时，每个处理的3 个重复各随机取一株，两个多月后进行生根状况调查，包括生根类型、生根率（%）、生根数量（条）、生根长度（cm）、生根粗度（mm）、苗高（cm）、地径（mm）、生根指数和生根效果指数等。其中：根系效果指数=（生根率×根系指数）/100[8]；根系指数=（平均根长+3×平均根数）/4。

在外源生长调节剂种类及浓度试验中，选择插穗下部3cm 韧皮部进行营养物质含量的测定，可溶性蛋白质含量（取样品0.5g）的测定采用考马斯亮蓝 G－250 法[9]，可溶性糖含量（取样品0.2 g）的测定采用蒽酮法[9]。

1.5 数据分析

数据的处理与分析采用Excel 和SPSS18.0。

2 结果与分析

2.1 不同类型的外源生长调节剂对枫杨硬枝扦插的影响

表2 IBA+ABT不同浓度对枫杨硬枝扦插的影响†Table 2 Effects of different concentrations of IBA+ABT on hardwood cutting

如表2所示，使用浓度为2 000 mg/L 的IBA+ABT 处理后插穗，其生根率最高，达到94.22%，显著大于对照（F=4.205，P=0.072），但与处理IBA+ABT 1 000 mg/L 的生根率差异不显著。处理IBA+ABT 2 000 mg/L 的生根数也最多，达到18 条，显著大于处理IBA+ABT 1 000 mg/L（F=5.878，P=0.039），但与对照的差异不显著。在生根指数和生根效果指数方面，处理IBA+ABT 2 000 mg/L 都显著高于处理IBA+ABT 1 000 mg/L（F=6.233，P=0.034；F=5.903，P=0.038），但又与对照的差异不显著。综上所述，对于枫杨的硬枝扦插来说，IBA+ABT 2 000 mg/L 的处理效果较好。

表3 IBA+NAA不同浓度对枫杨硬枝扦插的影响Table 3 Effects of different concentrations of IBA+NAA on hardwood cutting

由表3与表4可知，外源生长调节剂IBA+NAA 的两种浓度处理与对照两两之间均差异不显著；对于GGR 的3 种浓度处理中，在生根率方面，处理GGR 2 000 mg/L 最高，达到93.67%，其次是处理GGR 1 000 mg/L，达到91.41%，两者显著高于处理GGR 500 mg/L 和对照（F=36.687，P=0.000），而处理间的其它生长指标差异不显著。

表5与表6是将同一浓度不同种类的外源生长调节剂处理后的枫杨硬枝的生长指标进行多重比较。结果显示，在生根率方面，处理IBA+ABT 1 000 mg/L 和GGR 1 000 mg/L 均显著高于处理IBA+NAA 1 000 mg/L（P=4.907，F=0.032），但与对照差异并不显著；而高浓度的处理IBA+ABT 2 000 mg/L 和GGR 2 000 mg/L 的生根率显著大于对照（P=5.389，F=0.025），分别达到94.22%和93.67%。在生根数方面，处理IBA+NAA 2 000 mg/L最多，显著多于处理GGR 2 000 mg/L，但又与其余处理的差异不显著（P=2.314，F=0.152）。综上所述，IBA+ABT 2 000 mg/L 处理的枫杨硬枝插穗生根效果较好。

表4 GGR不同浓度对枫杨硬枝扦插的影响Table 4 Effects of different concentrations of GGR on hardwood cutting

表5 浓度为1 000 mg/L的3种不同类型的外源生长调节剂对枫杨硬枝扦插的影响Table 5 Effect of three different types of external growth regulators with 1 000 mg/L on hardwood cutting

表6 浓度为2 000 mg/L的3种不同类型的外源生长调节剂对枫杨硬枝扦插的影响Table 6 Effect of three different types of external growth regulators with 2 000 mg/L on hardwood cutting

2.2 插穗在生根过程中营养物质的变化

2.2.1 可溶性糖含量的变化

由图1可知，在扦插初期（0～13 d），经外源生长调节剂处理过的枫杨硬枝插穗内可溶性糖含量的降低速率明显大于对照，并且下降的值也大于对照，说明外源生长调节剂会加速插穗内可溶性糖的消耗，促进形成愈伤组织或不定根。扦插后13 d，除处理GGR 2 000 mg/L、GGR 1 000 mg/L、IBA+ABT 1 000 mg/L，其余处理的可溶性糖含量继续下降，不同之处在于此时对照的下降速率要高于其它处理，这一阶段说明未经外源生长调节剂处理的插穗形成愈伤组织或者不定根的时间较晚。在第35 天，处理IBA+NAA 1 000 mg/L 的可溶性糖含量降到最低值，说明此处理消耗的可溶性糖最多，同时也生成了大量的不定根。35 d 之后，可溶性糖的含量开始上升，说明插穗完成生根，同时地上部分的新叶也长出并开始光合作用，产生营养物质。

图1 可溶性糖含量的变化Fig.1 Changes in soluble sugar content

2.2.2 可溶性蛋白质含量的变化

由图2可知，可溶性蛋白质含量的变化趋势与可溶性糖含量的变化趋势基本吻合。扦插初期（0～13 d），各处理的可溶性蛋白质含量开始下降，13～35 d，处理IBA+ABT 1 000 mg/L 和GGR 500 mg/L的插穗内可溶性蛋白质含量开始明显上升，其余处理继续下降，说明这两个处理较快地完成生根，已经开始积累营养物质。第35 天之后，各个处理的插穗已基本完成生根，可溶性蛋白的含量开始回升。

2.3 不同类型的外源生长调节剂对枫杨嫩枝扦插的影响

图2 可溶性蛋白质含量的变化Fig.2 Changes in soluble protein content

如表7所示，经外源生长调节剂IBA+ABT 2 000 mg/L 处理的枫杨嫩枝的生根率和生根效果指数，两项生长指标都显著优于对照和处理IBA+ABT 1 000 mg/L（F=117.691，P=0.000；F=11.671；P=0.009）；在根粗方面，处理IBA+ABT 1 000 mg/L 显著大于对照，但与处理IBA+ABT 2 000 mg/L差异不显著（F=6.786，P=0.029）；在地径方面，IBA+ABT 1 000 mg/L处理的插穗地径最粗，显著大于其他两个处理（F=6.414，P=0.032）；综合各个生长指标，经外源生长调节剂IBA+ABT 2 000 mg/L 处理的枫杨嫩枝插穗的生根状况较好。

表7 IBA+ABT不同浓度对枫杨嫩枝扦插的影响Table 7 Effects of different concentrations of IBA+ABT on softwood cutting

如表8所示，虽然处理IBA+NAA 1 000 mg/L的生根率与对照差异显著（F=5.272，P=0.048），但只有18.33%，生根率较低，其余生长指标在各处理之间的差异不显著。

如表9所示，外源生长调节剂GGR 三种浓度和对照之间的生根率差异极显著（F=268.201，P=0.000），处理GGR 1 000 mg/L 的生根率最高，达到48.20%；处理GGR 2 000 mg/L 的地径显著大于对照，但与GGR 500 mg/L 和GGR 1 000 mg/L的差异不显著（F=2.474，P=0.136）。所以，外源生长调节剂GGR 1 000 mg/L 有利于提高枫杨嫩枝的扦插成活率。

表8 IBA+NAA不同浓度对枫杨嫩枝扦插的影响Table 8 Effects of different concentrations of IBA+NAA on softwood cutting

表9 GGR不同浓度对枫杨嫩枝扦插的影响Table 9 Effects of different concentrations of IBA+NAA on softwood cutting

如表10所示，同样1 000 mg/L 的三种不同种类的外源生长调节剂处理的生根率与对照间的差异极显著（F=206.454，P=0.000），其中生根率最高的外源生长调节剂是GGR，其生根效果指数也显著大于对照，但与另外两种外源生长调节剂的差异不显著（F=3.361，P=0.076）；在根粗方面，处理IBA+ABT 1 000 mg/L 显著大于对照，同样与另外两种外源生长调节剂的差异不显著（F=3.342，P=0.077）；在苗高、地径方面，处理IBA+ABT 1 000 mg/L 的苗高反而最低，但其地径又显著大于对照。

如表11所示，生根率方面，4种处理间的差异极显 著（F=146.987，P=0.000），处 理IBA+ABT 2 000 mg/L 的生根率最高，达到42.61%；处理GGR 2 000 mg/L 的根长显著大于其余3 种处理（F=5.456，P=0.025），达到9.61cm；生根效果指数方面，处理IBA+ABT 2 000 mg/L 和GGR 2 000 mg/L 显著大于对照（F=4.134，P=0.048）。综合比较之下，当外源生长调节剂浓度为2 000 mg/L 时，IBA+ABT 更有利于枫杨嫩枝的生长，但与处理GGR 1 000 mg/L 相比较，GGR 1 000 mg/L的生根率明显大于IBA+ABT 2 000 mg/L，其余指标差异不明显，所以浓度为1 000 mg/L 的促根剂GGR 更适合枫杨嫩枝的扦插生长。

表10 浓度为1 000 mg/L的3种不同类型的外源生长调节剂对枫杨嫩枝扦插的影响Table 10 Effect of three different types of external growth regulators with 1 000 mg/L on softwood cutting

表11 浓度为2 000 mg/L的3种不同类型的外源生长调节剂对枫杨嫩枝扦插的影响Table 11 Effect of three different types of external growth regulators with 2 000 mg/L on softwood cutting

表12 结果对比Table 12 Results contrast

本试验选用两种复合外源生长调节剂[10]（IBA+ABT、IBA+NAA）和一种新型外源生长调节剂（GGR），并设置4 种浓度梯度（0、500 mg/L、1 000 mg/L、2 000 mg/L）进行试验。如图所示，枫杨的硬枝扦插效果明显优于嫩枝，这与梁海荣[11]对胡杨硬枝与嫩枝扦插对比的试验结果一致。嫩枝扦插生根率较低也可能与扦插时保留的叶片数量有关[12]，吴雅琼等[13]以珍珠岩为喜树嫩枝的扦插基质，并留取1/3 的叶片，其扦插成活率高达92%。枫杨硬枝扦插的对照组的生根率为85.53%，可见枫杨属于扦插易成活的树种。对硬枝插穗来说，最适合的外源生长调节剂是IBA+ABT 2 000 mg/L，经外源生长调节剂处理后，硬枝的生根率提高了约10%，生根指数提高了33%，生根效果指数提高了约48%；嫩枝经外源生长调节剂GGR 1 000 mg/L 处理后的生根率提高了两倍以上，这说明外源生长调节剂的使用对扦插繁殖的作用是非常巨大的[14]。

3 结论与讨论

通过对秋季枫杨硬枝和嫩枝扦插繁殖技术的研究，得出结论：枫杨的硬枝插穗比嫩枝更易生根成活，两种插穗的生根类型都以皮部生根为主；其中，最适合枫杨硬枝扦插的外源生长调节剂为IBA+ABT 2 000 mg/L，生根率高达94.22%，生根效果指数为15.11；最适合枫杨嫩枝扦插的外源生长调节剂为GGR 1 000 mg/L，生根率为48.20%，生根效果指数为2.81。

影响扦插繁殖的因素有很多，不仅受到母树年龄、生长调节剂、扦插容器、扦插基质等因子的单独影响,而且还受各因子的综合作用[15]。选择适合的扦插材料、基质和促根剂，对提高扦插的生根率尤为重要[16]。

另外，插穗的生根机理可以由其内部的营养物质的变化规律反映出来。枫杨硬枝插穗在扦插过程中可溶性糖与蛋白质的变化趋势基本相同，均呈现先下降再上升的趋势。赵云龙等[17]对糙叶杜鹃扦插生根过程研究发现，插穗内可溶性糖含量先上升后下降，这与本试验的研究结果不同，王晓红等[18]在木槿扦插生根过程中发现其可溶性糖含量呈先下降后上升，这与本试验的研究结果一致。可能由于不同树种在扦插生根时期的反应机制不同，造成不同的可溶性糖的变化趋势，但总体来说，插穗在孕育产生不定根的时期需消耗大量的营养物质，待不定根长出后，又可从土壤中汲取养分合成营养物质，促使自身的生长。可溶性蛋白质的含量变化同样与不定根的生长状态有关，李斌[19]在长柄扁桃嫩枝扦插繁育技术的研究中发现在根原基诱导期，可溶性蛋白质的含量先降低，不定根生成后，插穗的营养物质的合成能力增强，可溶性蛋白质的含量升高，这与本试验的研究结果相同。

除了插穗内部的营养物质可以反映出插穗的生根机理，张锦春等[20]通过对沙生柽柳扦插生根研究发现，插穗生根过程中相关氧化酶（PPO、POD、SOD、IAAO）会影响内源激素的变化，内源激素又可以直接影响到插穗的不定根以及地上部分生长[21-22]。关于这些方面的生根机理，还需进一步探讨。

本试验的不足之处在于，由于嫩枝的成活率较低，为保障各处理最后阶段插穗生根状况的统计量，所以本试验并未在嫩枝的扦插生根时期进行采样，所以缺少了嫩枝插穗的营养物质含量的变化图。