基于物种多样性的杉木-闽楠混交林最适密度及混交比例研究

王奕茹，李际平，曹小玉，唐 涛

（中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙410004）

林下植被是森林生态系统的一个重要组成部分，尽管其在森林生态系统的总生物量中所占的比例较小，但它在维护森林的多样性、维持地力持续生产和生态功能稳定性等方面具有独特的功能和作用[1]。人工林带来经济效益的同时也带来了一系列生态问题，如生物多样性下降、立地生产能力衰退、病虫害加重等。而人工培育的针阔树种混交林，不但可以改进大规模培育针叶纯林所带来的物种单一，林分结构稳定性低等不良影响，同时可以丰富群落的物种多样性，提高林分对病虫害的抵抗能力[2-3]。物种多样性是一个地域植被保护与恢复的基础[4]，而研究人工林的生物多样性对提高其稳定性有着重要作用[5-6]，研究林下植被对人工林的可持续经营也有着十分重要的意义。

为优化林分结构，我国多个林区已对部分针叶纯林实施了不同强度的阔叶树种补植措施，然而补植后的人工针阔叶混交林其林下植被物种多样性与针叶纯林的差别暂不清楚[7]。据此，本研究以湖南省永州市金洞林场杉木与闽楠人工林为研究对象，分析其林下灌木层和草本层物种组成、多样性差异及变化规律，为杉木-闽楠混交林最适密度与混交比例的确定及林下促进天然更新的近自然经营提供参考依据。

1 研究区概况

湖南省永州市金洞林场坐落于祁阳县南部，属南岭山系阳明山脉。位于湘江流域的中、上游，境内山体密集、坡度陡峭，平均坡度34°，坡度级IV 级以上（26°以上）占95.2%。最高海拔1 435 m，最低海拔108 m。林场内土壤主要为黄红壤和黄壤，土层厚度一般在60 cm 以上，石块沙砾含量大致在20%～30%，平均土壤有机物含量在2%以上，最高值可达11%。属中亚热带东南季风性湿润气候区，年均气温为18 ℃，极端最高气温41 ℃，极端最低气温-8 ℃[9]。年均有效日照时长为1 617 h，年平均降水量1 600～1 890 mm，年均蒸发量1 225 mm。相对湿度75～82%，全年无霜期265～349 d，植被大概有281～301 d 生长期，≥10 ℃的活动积温为4 705～5 725 ℃[8]。

该林场境内物种多样，共有植物资源135 科、972 种。尚存的木本植物共794 种，分属90 科、290 属；根据调查现有高等植物200 多科，1 500余种。其中有木本植物98 科，654 种。目前尚存的国家重点保护Ⅰ级植物有银杏Ginkgo biloba、南方红豆杉Taxus chinensis 等；国家Ⅱ级保护植物有樟树Cinnamomum bodinieri、黄杉Pseudotsuga sinensis、福建柏Fokienia hodginsii、闽楠Phoebe bournei、杜仲Eucommia ulmoides 等。该地有陆生脊椎动物190 余种，其中属于国家重点保护动物的有31 种，如白颈长尾雉Syrmaticus ellioti、林麝Moschus berezovskii、云豹Neofelis nebulosa 等。

2 材料与方法

2.1 样地设置与调查

选取立地条件大体一致、林相整齐、林龄相当、具有代表性的样地，按10 杉（杉木纯林，类型Ⅰ）、9 杉1 楠（杉木与楠木的比例为9:1，类型Ⅱ）、7杉3 楠（类型Ⅲ）、5 杉5 楠（类型Ⅳ）共4 种树种组成类型分别设置3 种不同密度的典型样地，共设置12 块20 m×30 m 固定标准地。依照乔木林下植被的生长散布特征，在每块样地的上、中、下样格各设置5 m×5 m 的有代表性的灌木样方，并在每个灌木样方中设置1 个1 m×1 m 的草本样方，本研究共设置了36 个灌木样方和36 个草本样方。样地基本调查信息包括：样地的海拔、地形、坡度、坡位、坡向、土壤类型，乔木树种组成、年龄、胸径、树高，灌草种类、高度、盖度、株数等因子[10]（表1）。

2.2 数据处理与分析方法

根据标准地的调查数据，计算林下植被的相对多度、相对盖度（相对显著度）和相对频度，以此来计算样地内灌木和草本不同物种的重要值（IV），并以物种重要值为基础，计算物种多样性指数[11-12]。采用Patrick 丰富度指数D 值、Shannon-Wiener 多样性指数H 值、Simpson 优势度指数H′值和Pielou 均匀度指数J 值来综合评价群落的物种多样性[13-15]，其计算公式如下：

1）重要值（Ⅳ）

2）Shannon-Wiener 多样性指数（H）

3）Pielou 均匀度指数（J）

4）Simpson 优势度指数（H′）

表1 调查样地基本情况Table 1 Basic situation of sampling plots

5）Patrick 丰富度指数（D）

式中：Pi表示重要值比例即相对重要值，Pi是第i种的个体数量（ni）占总个体数量（N）的比例，即Pi＝ni/N；i ＝1，2，3，…，S。N 表示样地植物重要值的总和；Ni表示样方中第i 种植物的重要值；S 是群落各样方植被平均种数[16-17]。

运用双因素方差分析法（Two-way ANOVA）分析不同林分类型杉木闽楠林下植被物种多样性、丰富度以及均匀度的差异，差异显著时运用多重比较法（LSD）做进一步分析；利用Excel2003、SPSS19.0 软件对物种多样性各指数作双因素方差分析和LSD 比较，并对各指数与混交比例和林分密度进行Pearson 相关性分析，利用Matlab 进行模型曲线拟合。

3 结果与分析

3.1 杉木-闽楠混交林林下植被物种组成及重要值

3.1.1 物种组成

通过统计调查，4 种树种组成类型和3 个密度等级下，林下物种共有37 种，隶属于30 科37属。其中灌木层15 科19 属19 种，草本层16 科18 属18 种。由图1可知，群落中植被科属种数量变化规律均为：灌木层＞草本层。在灌木层中，低密度林分有10 种，占灌木总数的52.63%；中密度林分17 种，占灌木总数的89.47%；高密度林分有11 种，占灌木总数的57.89%。在草本层中，低密度林分有10 种，占草本总数的55.56%；中密度林分15 种，占草本总数的83.34%；高密度林分有12 种，占草本总数的66.67%。从杉木与闽楠混交比例来看，研究区域林下灌草层的物种数量呈现出类型Ⅳ＞类型Ⅲ＞类型Ⅱ＞类型Ⅰ的趋势；从林分密度来看，林下植被灌木层和草本层物种数呈低密度＞高密度，随着闽楠比例的增加，林下植被灌木层和草本层物种数呈相反状态，即高密度＞低密度，中密度林下植被灌草数量始终最多。

3.1.2 重要值

重要值是反映森林群落中某个物种所拥有的地位和作用的综合数量指标，通过对重要值的仔细分析可以寻找出群落中的优势种[18-20]。调查结果显示：不同密度及混交比例的杉木-闽楠群落各层次物种组成和优势种存在差异（表2）。在低密度林分中，灌木层的优势种为山苍子Litsea cubeba、杜茎山Maesa japonica (Thunb.) Moritzi、美丽胡枝子Lespedeza formosa 等阳生性植被，草本层的优势种为狗尾草Setaria viridis、瓜蒌Trichosanthes kirilowii、翠云草Selaginella uncinata等阳生性植被。随着林分密度的增大，可以到达林分内部的光照减少，中生性植被逐步进入林地，使林内植被数量增多，灌草层物种组成均发生改变[24-25]。灌木层中山苍子、钢竹等阳性植物逐渐消失，美丽胡枝子与杜茎山继续保持优势地位，这是由于林下植被营养空间改变，加剧了植物的种间竞争，致使各别阳性植物衰减[21-22]。当林分密度继续扩大，林分下层的植被分化更加清楚地显露出来，林分的郁闭度增强使喜光物种逐步减少[23]，为中生和阴生性植被创造了良好的入侵条件。对所有物种的重要值进行排序，从排序结果可以发现，灌木层主要优势种为胡枝子、杜茎山、楤木，狗尾草、狗脊蕨、芒萁等构成草本层优势种。通过对林下植被重要值＞10%的物种进一步的对比分析，发现伴随着闽楠比例的增加，灌木层山苍子、冬青等阳生植物的重要值排序呈现出先升高再降低或物种消失的趋势，而喜湿物种如鼠李、湖南悬钩子等逐渐出现，草本层喜湿植物如紫萁、堇菜等逐渐出现在重要值＞10%的物种之列并呈重要值排序提升之势。总体而言，伴随着阔叶树种闽楠的比例增加，阳生植被的优势地位表现为先增强再逐步减弱再或消失，而阴生植被的地位逐渐升高部分植被甚至成为优势种。

图1 不同类型林分林下植被物种组成Fig.1 Species composition of understory vegetation in different types of stands

表2 不同类型林分林下植被物种组成及重要值†Table 2 Species composition and important value of understory vegetation in different types of stands

3.2 杉木-闽楠混交林林下植被物种多样性分析

对不同林分类型林下植被的物种多样性指标进行双因素方差分析，由表3可知，总体上Patrick 丰富度指数、Simpson 优势度指数、Shannon-Wiener 多样性指数均为灌木层高于草本层，而Pielou 均匀度指数则与之相反，排序为草本层高于灌木层。Shannon-Wiener 多样性指数表现为类型Ⅳ＞类型Ⅲ＞类型Ⅱ＞类型Ⅰ，其中：灌木层类型Ⅰ与类型Ⅲ、类型Ⅳ存在显著性差异（P ＜0.05），类型Ⅱ、类型Ⅲ、类型Ⅳ其3 者间均无显著性差异（P ＞0.05），草本层类型Ⅰ与类型Ⅲ、类型Ⅳ存在显著性差异，类型Ⅱ与类型Ⅳ存在显著性差异，其他类型间比较均无显著性差异；对林分密度而言，灌木层及草本层均表现为密度A 与密度C 间无显著性差异，密度B 与密度A 和密度C 均存在显著性差异。Pielou 均匀度指数在其各林分密度与林分类型差异均不显著，表明闽楠比例及密度差异对Pielou 均匀度指数不产生显著影响。Patrick 丰富度指数在灌木层及草本层中均表现为类型Ⅳ＞类型Ⅲ＞类型Ⅱ＞类型Ⅰ，类型Ⅰ与类型Ⅲ、类型Ⅳ存在显著性差异，表明杉木-闽楠混交林较杉木纯林更利于Patrick丰富度指数的增长，对林分密度而言，灌木层及草本层均表现为密度A 与密度C 间无显著性差异，密度B 与密度A 和密度C 均存在显著性差异。Simpson 优势度指数在灌木层及草本层中均表现为类型Ⅳ＞类型Ⅲ＞类型Ⅱ＞类型Ⅰ，其中：灌木层4 种林分类型间均无显著性差异，草本层类型Ⅰ与类型Ⅲ、类型Ⅳ存在显著性差异；在灌木层中，密度B 与密度A、密度C 存在显著性差异，草本层中密度B 与密度C 存在显著性差异。随着林分密度的增加，Patrick 丰富度指数、Simpson 优势度指数、Shannon-Wiener 指数在灌木层和草本层均显示出先逐步增加后逐步变小的趋势，在林分密度B 时达到峰值。Pielou 均匀度指数在不同密度下相差不大，未显示明显的规律。分析表明在中密度林分中，灌木层的各项物种多样性指数值均高于高密度和低密度林分的各项指数，中密度下的林下灌木生长良好，多样性水平较高。

表3 不同类型林分林下植被物种多样性†Table 3 Species diversity of understory vegetation in different types of stands

3.3 林分密度及混交比例与林下植被物种多样性

的相关性分析

对不同类型的杉木-闽楠混交林林下灌木层、草本层的Patrick 丰富度指数、Simpson 优势度指数、Shannon-Wiener 多样性指数及Pielou 均匀度指数与林分密度和混交比例的Pearson 相关系数进行分析（表4），结果表明：在灌木层中，林分密度与Shannon-Wiener 多样性指数呈极显著相关，与Patrick 丰富度指数显著相关；在草本层中，林分密度与Shannon-Wiener 多样性指数和Patrick 丰富度指数显著相关。而混交比例与灌木层和草本层的Patrick 丰富度指数、Simpson 优势度指数和Shannon-Wiener 多样性指数均呈极显著性相关关系。同时，在灌木层和草本层中，Patrick 丰富度指数与Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 优势度指数均为极显著相关；Simpson 优势度指数与Shannon-Wiener 多样性指数极显著相关；Pielou 均匀度指数与各指数之间相关性不明显。上述分析表明林分密度和混交比例是影响林下植被生长的重要因子，其中，Patrick 丰富度指数对混交比例的变化最为敏感。

表4 林分密度及混交比例与林下物种多样性的相关性†Table 4 Correlation between stand density and mixed proportion and understory species diversity

对闽楠比例（闽楠株数与杉木闽楠总株数的比）与林下灌木及草本物种多样性的拟合结果可得（图2和图3），灌木层中，Patrick 丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 优势度指数变化趋势大致相同，都随闽楠比例的增加而先急速增加，后缓慢增加直至达到最大值；Pielou 均匀度指数变化趋势异于前3 个指数，其随闽楠比例的增加呈现出先减小后增加的趋势。对于草本层而言，Patrick 丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 优势度指数变化趋势亦大致相同，即随闽楠比例的增加而逐步增加；Pielou 均匀度指数随着闽楠比例的增加呈现出先增加后变小的趋势。根据上述曲线特征以及模型拟合结果，并根据实际情况综合考虑，闽楠的补植比例应控制在使Patrick 丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 优势度指数达峰值的最小闽楠比例至最大闽楠比例之间，即46.5%～50.6%最佳。

4 结论与讨论

对4 种混交类型的林分进行比较分析，可以看出研究区林下植被物种数量均显现类型Ⅳ＞类型Ⅲ＞类型Ⅱ＞类型Ⅰ的分布规律；从林分密度来看，林下植被物种数量表现为低密度＞高密度，随着闽楠比例的增加，林下植被灌木层和草本层物种数呈相反状态，即高密度＞低密度，中等密度的林分其林下植被灌草数量始终最多。在低密度与闽楠混交比例低的林分中，林内空隙相比较而言较大，此时林分内部的光照环境相对较好，因而灌草层中的喜光物种占据较大优势，优势种为山苍子、白檀、美丽胡枝子、狗尾草、瓜蒌、翠云草等植被。在高密度和闽楠混交比例高的林分中，林内光照强度逐步减弱，阳生物种的优势地位逐步被可以更好地顺应当前环境的喜荫物种取代，因此林下植被呈现出由阳生性向中生性和阴生性过度的演替格局，此时以耐荫物种鼠李、湖南悬钩子、狗脊蕨、乌蕨为优势种。美丽胡枝子、楤木、肖菝葜、芒萁在各密度林分类型下都占有较大优势，表明此类物种对杉木-闽楠混交林的林下生境有很强的适应能力。在进行恢复林下植被的森林经营时，不能选取对环境条件依赖性强、变化敏感的植被，而要选取在各个演替生长过程都存在的物种[10]，如美丽胡枝子等。

图2 闽楠混交比例与林下灌木多样性的拟合Fig.2 Fitting of phoebe mixed proportion and understory shrub diversity

图3 闽楠比例与林下草本多样性的拟合Fig.3 Fitting of phoebe mixed proportion and understory herb diversity

不同林分林下物种组成上的差异，导致其在物种多样性特征上也存在一定的差异。杉木-闽楠混交林林下植被的Patrick 丰富度指数D 值、Simpson 优势度指数H′值、Shannon-Wiener 指数H 值均为：灌木层＞草本层，Pielou 均匀度指数J值为：草本层＞灌木层。J 值在各类型林分中均无显著差异，可能是由于灌草层的无秩序散布是受物种的种类影响。而其他3 个指数在灌木层与草本层中均表现为在密度B 与类型Ⅳ时达最大值，呈现这一变化的原因是随着杉木林下补植闽楠的比例增加导致主林层的物种多样性以及枯枝落叶的种类和数量增加，优化了林分结构，加快凋落物的分解，土壤养分得到提高，促进杉木闽楠的生长。物种丰富度指数、多样性指数、优势度指数与林分密度及混交比例均表现出较高的相关性。其中Patrick 丰富度指数和Shannon-Wiener 多样性指数对密度及混交比例的变化最为敏感，因此在金洞林场杉木-闽楠人工混交林的经营中，可将这2 个指数作为衡量林分密度与树种组成比例是否合理的参考指标。

针对于杉木-闽楠混交林这一重要林分类型对其林下植被物种组成与多样性开展相关研究并得到初步结论，在类型Ⅳ这一混交比例下，密度为B时林分有最优的生长状况，物种多样性各指标值相对而言较高，表明该类型林分刚好可以为林下灌木层和草本层提供适宜生长条件，有利于物种多样性水平、物种丰富度、物种均匀分布程度的提高，进而维持群落最大更新能力，因而对林分采取抚育间伐等经营措施时，需将杉木和闽楠的树种组成比最好控制在0.97～1.10，密度控制在1 200～1 600 株/hm2，结合经营目标和林地条件可做适当调整。

该研究中只设置了4 种混交比例类型与3 种林分密度进行探讨，其余类型的林分会产生怎样的结果，有待于进一步探究,而对于其他地区或其他针阔混交林型的树种的最佳组合仍需深入探讨。