猪和肉鸡胃肠道中植酸降解模式的最新研究进展

陈权

摘  要：被用作猪和家禽饲料的植物原料含有肌醇1，2，3，4，5，6-六磷酸二氢（myo-inositol 1，2，3，4，5，6-hexakis dihydrogen phosphate，InsP6）及其作为磷（Phosphorus，P）主要储存形式的盐（植酸盐）。磷从InsP6中释放出来的程度在很大程度上决定了植物原料中磷的消化率和满足动物对磷需求所需的矿物磷酸盐的量。植酸酶和其他磷酸酶能够在动物消化道中催化InsP6水解，并且参与的酶源自日粮和内源性起源的一个混合物，后者由肠上皮和侵入消化道的微生物产生。猪和肉鸡消化道内InsP6的降解程度和出现的降解产物明显不同。植物本身所含植酸酶的活性是影响猪体内InsP6降解和P消化率的一个重要因素，而内源酶的活性在肉鸡体内在含磷原料水解上起主要的作用。肉鸡利用InsP6中磷的能力远高于猪。然而，InsP6的降解很容易通过补充P、钙（Calcium，Ca）和外源植酸酶来控制。虽然在确定引起InsP6降解变化的因素方面已经取得了很大的进展，但是人们对于多种相互作用的理解还不够充分，无法在行业中的饲料配方上加以考虑。在全球的磷矿粉储存量有限、由于土壤磷在某些地区的积累引起的环境问题和较高的饲养成本条件下，更好地理解这些相互作用至关重要。

关键词：磷酸肌醇;磷酸酶;磷;微生物;黏膜

中图分类号：S816.79 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2019）01-0047-04

所有生物的存活都依赖于磷酸盐的连续供应。研究人员已经估测了畜禽所需的磷（Phosphorus，P）量，多个科学委员会公布了猪和家禽的日粮建议（GfE，1999，2006;NRC，1994，2012;Rostagno，2011）。顺着食物链的磷供应可以通过使用肥料和饲料磷酸盐来维持，而饲料磷酸盐在很大程度上是由岩石磷酸盐产生的。Cordell等（2009）认为，全球的磷矿储量有限，且可能会在一个世纪内耗尽。这种储备有限，并且这些储备仅在少数国家中积累，被认为是可持续食品生产面临的最大挑战之一（Gross，2010;Neset和Cordell，2012）。尤其是在农场动物领域，要应对这些挑战有两种主要途径：第一，探索减少饲料磷酸盐使用量的可能性;第二，提高非反刍动物饲料中植酸酶添加剂的功效（Rodehuts，2008）。这些挑战与植酸[肌醇1，2，3，4，5，6-六磷酸二氢（myo-inositol 1，2，3，4，5，6-hexakis dihydrogen phosphate，InsP6）]及其盐（植酸盐）有关，并且已经有关猪和家禽胃肠道中具有不同程度磷酸化作用（InsPx）的肌醇磷酸盐的存在和作用的研究开始增加。在此文献中，我们将讨论InsP6的降解程度和包括影响因素在内的磷酸化程度较低的InsPx的出现。

1 饲料中的肌醇磷酸盐

在植物种子中，InsP6是P的主要存储形式（Eeckhout和De Paepe，1994;Ravindran等，1994;Rodehutscord等，2016）。这与植物种子及其加工产品（例如大豆和油菜籽制成的油籽粕）在动物饲料中的主导作用一起使InsP6成为猪和家禽日粮中最重要的有机磷来源。猪和家禽日粮含有大约0.2%～0.3%的InsP6-P，具体含量取决于所用的原料及其生长和加工条件。值得注意的是，在一种饲料原料中，InsP6的浓度存在很大的差异。研究人员在这方面已经对不同基因型的谷粒进行了广泛的研究，但是土壤类型或诸如施肥等农艺细节也影响植物种子中的InsP6含量。

五磷酸肌醇（Inositol pentakisphosphates，InsP5）和其他InsPx被发现仅以临界含量存在于谷物中（Rodehutscord等，2016）。然而，在油饼粉中，尤其是菜籽粕中，总InsP-P量中InsP5-P高达三分之一（Pontoppidan等，2007）。这说明在含油种子的热加工过程中可能会发生InsP6的降解。尚不清楚饲料中不同比例的InsP5异构体是否与动物消化道中肌醇环释放磷效率上的差异有关。也不能确定全价日粮的技术加工处理（如制粒或挤压）是否能够调节日粮中的InsPx组成模式。Schlemmer等（2001）观察到大麦、菜籽饼和豌豆型日粮在制粒后InsP6的含量减少7%（Skoglund等，1997），并且大麦、小麦、黑麦和大豆粕型日粮的挤压加工会对日粮中的InsP6产生轻微影响（marginal effects），并会降低InsPx的含量。这一领域值得进一步试验。

研究人员在对饲料中存在的各种InsPx观察后发现需要考虑用于InsP6或植酸分析的方法。可以使用的检测方法有多种，并且能够检测或不能检测InsP6以外的磷酸肌醇。

动物对InsP6和下级InsPx中P的利用需要从肌醇环中逐步地裂解磷酸基团。这种水解是由植酸酶（Sandberg和And.，2002）和其他磷酸酶催化的。植酸酶对InsP6没有特异性，可以进一步催化下级InsPx的水解。下级InsPx也可以被其他不能水解InsP6的磷酸酶催化。裂解的结果是产生作为中间产物且具有不同程度磷酸化作用的InsPx，也可能会产生作为最终产物的肌醇。自然界已经为不同生物制定了在不同条件下从InsP6中裂解磷酸盐的特定策略（Mullaney和Ullah，2007）。因此，“植酸酶”是指一组在催化特性、结构、大小和来源上不同的酶（Mullaney和Ullah，2003）。它们的活性会导致在动物消化道中出现各种InsPx，我们将在本章的后续部分进行考虑。

2  猪和家禽消化道中InsP6的消失

2.1 猪

研究人员对使用以玉米和大豆粕为主要原料且带有低水平植物内源性植酸酶日粮饲喂的猪进行研究后发现，猪肠道内InsP6的分解存在差异（表1）：InsP6在十二指肠中消失7%～22%，在回肠中消失9%～60%，只有一项研究达到回肠中的值或超过40%（Baumgertel等，2008;Jongbloed等，1992;Kemme等，1999，2006;Rapp等，2001;Rutherfurd等，2014）。日粮中不同含量的Ca和P很可能促成了这种变化。造成InsP6消失出现差异的其他原因可能是InsPx的分析方法、原料组成、配伍时间和动物年龄（Dersjant-Li等，2015）、饲喂后的取样时间（Blaabjerg等，2011）、样本取出部位的精确度和样本处理方法等的不同。在含有麦麸的玉米-豆粕型日粮中，大约三分之一的InsP6在猪的胃中被水解，然而小肠中发生的任何进一步的水解都不相关。然而，胃内InsP6的降解在很大程度上取决于日粮中植酸酶的活性。在Schlemmer等（2001）的一项研究中，饲料中植酸酶的活性因挤压失活，导致了猪胃中仅16%的InsP以InsP2～InsP5的形式出现。此外，InsP6的降解取决于在胃中的通过率，与直接在饲喂后测量的结果相比，饲喂后5 h仍有73%的InsP6通过胃（Blaabjerg等，2011）。

且不论在回肠末端中测得的InsP6消失幅度，猪回肠后消失的InsP6幅度几乎是全部（Baumgertel等，2008;Sandberg等，1993;Schlemmer等，2001;Seynaeve等，2000）。由于回肠之后磷的吸收似乎并没有重大关系，因此后肠中InsP6释放的磷酸盐仍然不可被动物利用。因此，根据标准规程和使用糊状饲料测定（GfE，1994）的猪对磷的消化率在植酸酶含量低的饲料原料如玉米或油籽粕中几乎不会超过30%（Düngelhoef等，1994;Rodehutscord等，1996），而在大麦、小黑麦、黑麦和小麦中分别为45%、52%、68%～73%和43%～74%（Düngelhoef等，1994年;Hovenjürgen等，2003年;Rodehutscord等，1996年），所有谷物已知含有活性植物內源性植酸酶。

2.2 家禽

与猪相比，研究人员对肉鸡进行了多项研究，结果发现早分解（precaecal，pc）出的InsP6消失率介于62%～89%（表2）。所有这些研究都使用了主要基于玉米和豆粕的日粮，因此植物内源性植酸酶的活性非常低。此外，没有一项研究使用含有任何矿物质磷添加剂的日粮，并且所有日粮含有的Ca都很低。这个因素组合是一种相对的人造情况，并不代表实际类型的日粮。然而，这证明了具有很高生物学潜力的肉鸡必须在肉鸡消化道中水解InsP6。

使用饲喂玉米-豆粕型日粮的产蛋母鸡肠道中的食糜时，Marounek等（2008）观察到植酸钠在体外被大量分解，特别是在使用盲肠内容物时。在肉鸡的嗉囊中，当饲喂的日粮不含植酸酶时，InsP6的消失率非常低。然而，食糜在通过前胃/肌胃的酸性环境之后，研究人员在十二指肠/空肠中测得的InsP6消失率达到50%以上。随着食糜通过回肠末段InsP6的消失率进一步提高，肉鸡盲肠中的消失率达到90%左右。值得注意的是，InsP6在肉鸡消化道中的这些高水平消失率是在日粮不含植物内源性植酸酶或未补充植酸酶的情况下出现的。

（待续）