临安不同森林类型混交度的对比研究

杜秀芳 汤孟平 郦 青 沈钱勇 杨 帆

( 1. 浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江 杭州 311300；2. 浙江农林大学环境与资源学院，浙江 杭州 311300)

混交度是对象木与对象木周围的最近邻木为不同树种时的个体占总体的比例[1-3]，是描述林分树种相互隔离程度的指数[4]。混交度作为反映混交林中树种空间隔离程度的指数，在一定程度上体现了树木的分布格局，决定了林分的稳定性、发展的可能性[4-5]。近年来，混交度是国内外森林空间结构研究的热点[6-11]，通常采用大型固定样地，分析某种典型森林类型的混交度特征。惠刚盈等[4]首次将混交度概念引入国内，并采用100 m×30 m的大样地，研究了海南岛尖峰岭热带林的混交度，平均混交度为0.98，说明海南岛尖峰岭的热带森林具有种类异常复杂的特点。方国景等[12]在天目山自然保护区，采用100 m×100 m大型固定样地，研究常绿阔叶林的混交度特征。汤孟平等[13]在此基础上提出基于Voronoi图的混交度来研究混交度特征。彭辉等[14-15]以巴拿马BCI 50 hm2热带森林大样地第7次调查的活立木数据为依据研究空间结构，结果表明74.7%的林木处于极强混交状态。陈婷婷等[16]在武夷山典型常绿阔叶林中设立9.6 hm2大型固定动态监测样地，分析其空间结构特征。Bettinger等[17]则采用1个1 hm2大型样地，研究美国东部橡树（Quercus palustris）-山核桃（Carya cathayensis）混交林的混交度特征，并建立了以混交度为目标的优化模型。一些学者也采用少量小型临时样地研究某种森林类型的混交度特征。刘德洲等[18]在凉山自然保护区设置4个30 m×30 m的红松（Pinus koraiensis）针阔混交林样地进行空间结构研究，结果表明红松针阔混交林以团状分布为主，呈现强度、极强度混交。李际平等[19]在福寿国有林场24年生杉木（Cunninghamia lanceolata）生态林设置6个20 m×30 m的样地，杉木的平均混交度最低。王敬等[20]在临安天目山设置了15个30 m×30 m的针阔混交林样地，林木中度混交和强度、极强度混交所占比例较大，平均混交度为0.712。

目前森林混交度的研究主要采用大型固定样地或少量小型临时样地，分析典型森林类型的混交度特征，较少对区域尺度上不同森林类型的混交度进行比较。本研究以杭州市临安区为研究对象，根据临安区2004年森林资源监测样地数据，采用基于Voronoi图的全混交度[21]，以及方差分析方法，比较研究不同森林类型的混交度特征，旨在为该区域森林空间结构优化调控提供参考。

1 研究区概况

临安区位于浙江省杭州市西部，地处天目山脉南麓，地处北纬 29°56′～30°23′，东经 118°51′～119°52′，东西长约100 km，南北宽约50 km，土地总面积3 134.78 km2。该区属中亚热带北部季风气候区，四季分明，降水充裕，全区年均气温16 ℃，年均降雨量1 614 mm。临安区森林植被属于亚热带常绿阔叶林分布区。全区植被类型和植物区系复杂，可分常绿阔叶林、针阔混交林、针叶林等主要森林类型和40个植被群系[22]。

2 研究方法

2.1 样地调查

于1999年在浙江省临安区，建立1 007个大小为28.28 m×28.28 m的固定监测样地，其中乔木林样地为367块（图1）。对乔木林样地的树木进行每木调查，测定每株树木的坐标、胸径等数据，于2004年对固定监测样地进行复查。本研究采用2004年复查数据，对复查数据进行整理，建立样地数据表，共367个样地，34 510株树木。

2.2 基于Voronoi图的全混交度

本研究混交度的计算采用汤孟平等[21]提出的基于Voronoi图的全混交度指数，利用Voronoi图确定竞争单元，采用八邻域边缘校正，通过Python和ArcGIS相结合的编程，实现对象木的最近邻木株数确定，以及对象木混交度和林分混交度的计算。全混交度计算公式：式中：Mi表示对象木i的全混交度；ni表示基于Voronoi图的最近邻木株数；ci表示最近邻木中两两相邻非同种的个数；vij表示当对象木i与第j株相邻木非同种时vij=1，反之，vij=0；Di表示Simpson指数，体现树种分布的均匀度，当树种有无限多个且比例相等时，Di等于1；当只有一个树种时，则Di=0，pj表示空间结构单元中第j树种的株数比例；si为空间结构单元的树种数。

图 1 样地分布Fig. 1 Distribution of sample plots

式（1）～（2）计算的混交度是单木的混交度，对于样地还需要计算林分平均混交度，简称林分混交度。林分混交度计算方法：式中：为林分混交度，Mi为对象木i的混交度，N为样地中对象木的总株数。

混交度范围为0～1，可分为5个等级，即零度混交、低度混交（0，0.25]、中度混交（0.25，0.5]、强度混交（0.5，0.75]和极强混交（0.75，1][19]。

2.3 分析方法

通过Python和ArcGIS相结合的编程处理数据，采用Excel 2013作图。使用SPSS 20软件进行不同森林类型之间的差异显著性分析，首先进行单因素方差分析，当方差分析结果表明差异显著时，再进行多重比较分析[23]。

3 结果与分析

3.1 不同森林类型单木混交度分析

3.1.1 天然林单木混交度

从图2可以看出，不同天然林占优势的单木混交度等级有明显的差异。天然针叶林中，单木的零度混交和低度混交所占比例较大，分别为31.42%、33.16%。由此表明：天然针叶林存在明显的同种聚集现象，天然针叶林中零度混交和低度混交的总株数为3 237株，其中杉木和马尾松（Pinus massoniana）分别为963、1 358株，杉木和马尾松聚集占71.70%；在天然阔叶林中，以单木的低度混交和中度混交为主，分别占30.68%和28.45%；在天然针阔混交林中，单木的中度混交和强度混交占优势，比例分别为37.50%、27.70%。因此，天然林占优势的单木混交度等级由低到高的顺序为：天然针叶林、天然阔叶林、天然针阔混交林。

对以上3种天然林的单木混交度进行差异显著性分析，见表1。由表1可知，天然针叶林、天然阔叶林和天然针阔混交林之间的混交度差异极显著。需要进行多重比较，以确定两两之间的差异性。森林类型多重比较的结果见表2。由表2可知，天然针叶林、天然阔叶林和天然针阔混交林的单木混交度两两之间差异极显著（P＜0.01）。天然针阔混交林的混交度比天然针叶林的混交度高86.51%，比天然阔叶林高24.96%；天然阔叶林的混交度比天然针叶林的混交度高49.23%。

图 2 天然林单木混交度分布Fig. 2 Single wood mixed degree distribution in natural forest

表 1 天然林样木单因素方差分析Table 1 One-way analysis of variance of natural forest wood

表 2 天然林单木多重比较Table 2 Multiple comparison of single wood in natural forest

3.1.2 人工林单木混交度

由图3可知，人工针叶林和人工阔叶林中单木的混交等级越高，所占比例越小，零度混交所占比例均超过50%。这可

能是因为人工针叶林以杉木纯林为主，总株数为15 666株，杉木株数为12 676株，杉木占80.91%，人工针叶林零度混交的单木有9 054株，其中杉木为8 523株，占94.14%。在人工阔叶林中，混交度为零度的单木主要是山核桃，总株数为675株，山核桃占总株数的95.56%，这符合临安区山核桃是主要经济林树种的实际。人工针阔混交林中，单木的混交度等级特征明显不同于其他2种森林类型，低度混交和中度混交占的比例较大，分别为38.94%、28.14%。可见，人工林单木不同混交度等级从低到高的顺序为：针叶林、阔叶林、针阔混交林。

进一步对3种人工林的单木混交度进行差异显著性分析，结果见表3。由表3可知，人工针叶林、人工阔叶和人工针阔混交林单木混交度之间差异极显著（P＜0.01）。通过森林类型之间的多重比较，结果见表4。由表4可知，人工针叶林、人工阔叶林和人工针阔混交林两两之间差异极显著。人工针阔混交林的混交度比人工针叶林、人工阔叶林的混交度分别高227%、68.87%，人工阔叶林的混交度比人工针叶林的混交度高93.97%。

图 3 人工林单木混交度分布Fig. 3 Distribution of mixed degree of single wood in plantation

表 3 人工林样木单因素方差分析Table 3 One-way analysis of variance of plantation wood

表 4 人工林单木混交度多重比较Table 4 Multiple comparisons of single wood mixed degree in plantation

3.1.3 天然林和人工林单木混交度比较

对3种森林类型之间单木混交度进行两两比较，结果见表5。由表5可知，天然针叶林和人工针叶林、天然阔叶林和人工针叶林、天然针阔混交林和人工针阔混交林之间的单木混交度差异极显著（P＜0.01）。而且，均表现为天然林的单木混交度大于人工林的单木混交度。天然针叶林的混交度比人工针叶林的混交度高56.4%，天然针阔混交林的混交度比人工针阔混交林的混交度高34.34%，天然阔叶林的混交度比人工阔叶林的混交度高28.21%。

表 5 人工林和天然林单木多重比较Table 5 Multiple comparisons of single wood between plantations and natural forests

3.2 不同森林类型林分混交度分析

3.2.1 天然林林分混交度

由图4可知，天然阔叶林、天然针叶林和天然针阔混交林林分混交度集中于低度混交和中度混交水平，均没有极强混交现象。天然针阔混交林主要呈中度混交，样地数占79.31%；天然阔叶林和天然针叶林则集中于低度混交和中度混交。天然针叶林中，零度混交所占比例13.51%，明显高于天然阔叶林，而天然针阔混交林不存在零度混交。

图 4 天然林林分混交度分布Fig. 4 Natural forest stand distribution

对天然林中3种森林类型的林分混交度进行统计分析，结果见表6。天然针阔混交林的林分混交度均值最高，为0.365 1，天然阔叶林次之，天然针叶林最低。天然针阔混交林的林分混交度值域范围最小。表明天然针阔混交林比天然针叶林和天然阔叶林有更高的林分混交度，而且混交度值域范围比较集中，反映树种相互隔离程度相对较高。

对不同森林类型的林分平均混交度差异显著性进行分析，结果见表7。天然针叶林、天然阔叶林和天然针阔混交林林分混交度之间存在显著差异（P＜0.01）。进一步对3种森林类型林分平均混交度进行两两比较，结果见表8。由表8可知，天然针叶林和天然针阔混交林、天然针叶林和天然阔叶林的林分平均混交度存在极显著差异（P＜0.01），天然针阔混交林和天然阔叶林的林分平均混交度差异显著（P＜0.05）。天然针阔混交林的混交度比天然针叶林的混交度高80.96%，比天然阔叶林高28.03%；天然阔叶林的混交度比天然针叶林的混交度高41.35%。

表 6 天然林林分混交度描述性统计分析Table 6 Descriptive statistical analysis of the mixed degree of natural forest stands

表 7 天然林单因素方差分析Table 7 One-way analysis of variance of natural forests

表 8 天然林林分混交度多重比较Table 8 Multiple comparisons of natural forest stands

3.2.2 人工林林分混交度

由图5可知，人工阔叶林的林分零度混交占54.35%，全部是山核桃纯林；人工针叶林的林分低度混交样地数占77.88%，其中杉木纯林样地数占89.77%。杉木林分混交度低，林分稳定性差，需要通过引进阔叶树种增加林分的混交度。人工针阔混交林的林分中度混交占80%，主要是黄山松（Pinus taiwanensis）、马尾松、杉木和其他软阔叶树种等组成的混交林。说明人工针阔混交林比人工针叶林和人工阔叶林的林分混交度高。

对3种人工林的林分混交度进行统计分析，结果见表9。人工林描述性统计特征与天然林近似，人工针阔混交林的混交度均值明显大于其他2种人工林且值域范围小。由表10可知，人工针叶林、人工阔叶林、人工针阔混交林之间的林分混交度差异极显著（P＜0.01）。多重比较结果见表11。由表11可知，人工针叶林和人工针阔混交林的林分平均混交度差异极显著（P＜0.01），人工阔叶林和人工针阔混交林的林分平均混交度差异显著（P＜0.05），人工针叶林和人工阔叶林的林分平均混交度差异不显著。人工针阔混交林的混交度比人工针叶林、人工阔叶林的混交度分别高177%、160.79%，人工阔叶林的混交度比人工针叶林的混交度高16.44%。

图 5 人工林林分混交度分布Fig. 5 Distribution of mixed degree in plantation

表 9 人工林样地混交度描述性统计分析Table 9 Descriptive statistical analysis of the mixed degree of plantation plots

表 10 人工林单因素方差分析Table 10 One-way analysis of variance of plantation

表 11 人工林样地多重比较Table 11 Multiple comparison of plantation plots

3.2.3 天然林和人工林林分混交度比较

由表12可知，天然针叶林与人工针叶林、天然阔叶林与人工阔叶林之间林分平均混交度存在极显著差异（P＜0.01）；天然针阔混交林与人工针阔混交林的林分平均混交度差异不显著。天然针叶林的混交度比人工针叶林的混交度高41.20%，天然针阔混交林的混交度比人工针阔混交林的混交度高19.88%，天然阔叶林的混交度比人工阔叶林的混交度高51.56%。

表 12 人工林和天然林样地多重比较Table 12 Multiple comparisons between plantations and natural forest plots

4 结论与讨论

本研究对临安区的针叶林、针阔混交林、阔叶林的混交度进行比较研究，得出以下结论：

1）在单木水平上。不同类型天然林的混交度差异极显著，单木混交度等级由低到高的顺序为：天然针叶林、天然阔叶林、天然针阔混交林。不同类型人工林的混交度差异也极显著，人工林单木不同混交度等级从低到高的顺序为：针叶林、阔叶林、针阔混交林。天然针叶林和人工针叶林、天然阔叶林和人工针叶林、天然针阔混交林和人工针阔混交林之间单木混交度差异显著。

2）在林分水平上。不同类型天然林的林分平均混交度差异显著。天然针阔混交林比天然针叶林、天然阔叶林有更高的林分混交度。人工针叶林和人工针阔混交林、人工阔叶林和人工针阔混交林的林分平均混交度差异显著，人工针叶林和人工阔叶林之间差异不显著，人工针阔混交林比人工针叶林和人工阔叶林的林分混交度高。天然针叶林与人工针叶林、天然阔叶林与人工阔叶林的林分平均混交度差异显著，天然针阔混交林与人工针阔混交林差异不显著。

在单木水平上，人工针叶林和人工阔叶林大多集中在零度混交和低度混交，零度混交所占比例超过50%，表明人工起源的森林通常树种较少，树种隔离程度较低，空间结构较为简单，不利于森林可持续发展。其中，人工针叶林零度混交中杉木所占比例为91.14%，人工阔叶林零度混交中山核桃纯林所占比例高达95.56%。因杉木具有生长迅速、适应性强、材质好等特点，在临安区是重要的商品材树种。由于临安区的杉木林多代连栽，林分树种结构单一，会导致地力衰退，病虫害多发，影响林分的可持续经营。建议在杉木林分中补植其他树种，提高混交度，同时开展林下种植、养殖等立体复合生产经营。山核桃作为临安区的重要经济树种，林农为了追求经济效益的最大化和方便管理采收，通过人为的经营活动使得林分纯化，林分的生物多样性遭到严重破坏[24]，生态环境平衡被打破，导致山核桃干腐病发病严重，不利于临安区山核桃产业的可持续发展。针对这一问题，可在山核桃林林下布设截、排水沟等措施，结合套种杨桐（Adinandra millettii）、栽植茶树缓冲带等经济作物，提高山核桃林的混交度[25]。

在区域尺度上研究多种森林类型的混交度，需要有大量的样地调查数据作为基础。考虑人力和费用成本问题，充分利用现有各类森林资源调查数据是研究混交度的一条有效途径。本研究采用了2004年临安区的森林资源监测样地数据，在样地数据中，部分树木的树种仅记录到大类如其他硬阔、其他软阔等，这在一定程度上影响了混交度的分析。为提高混交度计算的准确性，建议林业调查部门在今后的森林资源监测样地调查中，详细记录每株树木的树种等信息，以便提取更多的森林空间结构信息，为森林经营决策提供参考。