热带园林4种木质藤本植物叶性状与环境适应能力研究

王晓帆 冯嘉仪 翁殊斐 秦昊林

( 华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642)

叶片是植物进行光合作用的主要器官，其数量和形态直接影响植物的生长发育[1-2]。叶性状是植物叶片适应环境变化形成的生存对策，一些性状直接影响植物基本行为和功能，能反映植物资源获取、利用能力和应对环境变化时形成的内在生理、外在形态的适应策略[3-4]，被认为是环境的敏感指示者[2]。叶绿素性状与光合作用能力有关，其高低直接表示植物对光的获取和能量积累能力[5-6]。叶经济性状是一系列存在于叶经济谱上的性状，表示植物资源权衡的策略[7]，如比叶面积可以直接代表植物对碳的获取能力[8]；比叶重代表植物在当前单位光截取面积上的投资部署策略[9]；叶干质量比则代表代谢活力的高低[3]。叶形态性状、叶绿素性状和经济性状都具有易测量、可塑性强且种间差距明显的特点，可较好地进行种间比较和综合反映植物对环境的适应能力[3,10]。

目前，国内在植物叶片特性间的关系以及叶片特性与气候、资源之间关系的研究较多[9-11]，对叶性状的研究对象多集中于草原、高寒草甸、荒漠与湿地等中，涉及木质藤本植物叶性状的研究尚少[12]。另外，对于木质藤本植物的研究多是从森林演替方面探讨木质藤本植物的生态适应性，解释园林木质藤本植物在环境的适应能力方面研究内容较少[13-14]。因此，本试验以紫萼龙吐珠（Clerodendrum speciosum）、狭叶异翅藤（Hetcropterys angustifolia）、蒜香藤（Mansoa alliacea）和炮仗花（Pyrostegia venusta）4种常见的热带园林木质藤本植物为对象，通过叶片的形态性状、生理性状和经济性状进行方差分析、叶经济谱分析、主成分分析和模糊隶属函数分析，探讨不同植物的资源利用能力和对环境的适应能力，以期为园林垂直绿化应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究对象

研究选用4种常见且具有景观特色的热带木质藤本植物为研究材料，分别是紫萼龙吐珠、狭叶异翅藤、蒜香藤和炮仗花。于晴朗天，在广州华南农业大学校园（113°22′12″E, 23°10′01″N）内选取4种木质藤本植物，每种随机选择100片完整、成熟、无病虫害的叶子，避免选择枝条的尖端部分或者基部，待测。

1.2 测定及计算方法

取样后利用游标卡尺（精确到0.01 mm）测量叶厚度（L），用电子天平（精确到0.01 g）称量其鲜质量（FW），随后运用WinFolia阔叶分析系统（Regbec，Canada）测定叶面积（LA），按公式（1）计算叶体积（V）。然后将叶片置于80 ℃的烘箱（上海昕仪仪器仪表有限公司, 中国）中48 h，随后测量其干质量（DW），按公式（2）～（6）计算比叶体积（SLV）、比叶面积（SLA）、叶组织密度（LD）、比叶重（SLW）、叶干质量比（LDMC）。将叶片剪碎、研磨后利用丙酮浸提法提取叶绿素，再利用测定叶绿素a、b含量[5]，计算出叶绿素a/b和叶绿素含量。

1.3 统计与分析方法

统计所测各性状数据，用Excel进行初步整理，应用SPSS 21.0分别对10个叶性状进行单因素方差分析、Duncan多重比较、主成分分析及模糊隶属函数分析并绘制图表。数据保留两位小数，标准误差均为舍入误差。按公式（7）～（8）计算模糊隶属函数。

式中：Xi为第i个指标测定值，Xmax为所测指标的最大值，Xmin为所测指标的最小值。

2 结果与分析

2.1 4种木质藤本植物叶形态性状分析

植物常会通过增加叶厚度以抵抗物理胁迫[6]。由图1可知，4种植物叶厚度存在极显著差异（P＜0.01）。在4种木质藤本植物中，狭叶异翅藤的L最小，炮仗花L最大，约为狭叶异翅藤的2倍。由于较小的叶片内部与周围空气进行热量交换阻力小，更有利于生长在湿润、荫庇的环境下[6]，因此狭叶异翅藤较炮仗花更适合在光照较弱的场地种植。另外，紫萼龙吐珠SLV最大，约为蒜香藤的2倍；蒜香藤的LD最大，且极显著大于其他3个物种（P＜0.01）。

2.2 4种木质藤本植物叶绿素含量分析

植物通过增加叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总量,降低其叶绿素a与叶绿素b含量的比值来增加对环境光能的利用能力[5,15]。由表1可知，紫萼龙吐珠的叶绿素a、叶绿素b含量、叶绿素含量均最高，与其他3种植物存在极显著差异（P＜0.01），而叶绿素a/b值均明显低于其他3种植物，表明紫萼龙吐珠对光环境变化的适应能力最强，可以较其他3种植物更好地利用散射光。

图 1 4种木质藤本植物叶形态性状分析Fig. 1 Leaf morphological traits of 4 lianas

2.3 4种木质藤本植物叶经济性状分析

SLA、LDMC、SLW是反映植物对资源的投资、利用、回报的叶经济功能性状指标[7]。由表2可知，紫萼龙吐珠与狭叶异翅藤、蒜香藤与炮仗花的SLA无显著差异，但前两者与后两者间差异显著（P＜0.05），且后2种植物SLA集中在160 cm2/g左右。另外，蒜香藤LDMC最大，且显著高于其他3种植物（P＜0.05），紫萼龙吐珠LDMC最小；且蒜香藤和炮仗花SLW均大于0.006 0 g/cm2，紫萼龙吐珠和狭叶异翅藤SLW均小于0.004 0 g/cm2。这3种性状的结果均显示紫萼龙吐珠的资源利用能力强于蒜香藤和炮仗花，更容易对外界环境胁迫做出响应。因此在叶经济谱中，狭叶异翅藤、蒜香藤和炮仗花在经济谱中属于环境适应能力较弱的“快速投资——收益”型物种；紫萼龙吐珠SLA偏大、LDMC和SLW都偏低，在经济谱偏向处于“缓慢投资——收益”资源轴，对环境适应能力较强。

表 1 4种木质藤本植物叶绿素含量和比值分析Table 1 Chlorophyll content and ratio of 4 lianas

表 2 4种木质藤本植物叶经济性状分析Table 2 Economic traits of 4 lianas leaves

2.4 4种木质藤本植物环境适应性指标的主成分分析

由图2a可知，前3个主成分可以包含所测10个性状的大量信息，其特征值分别为7.105、4.067和1.307，前面陡峭的部分特征值大，包含的信息多，后面平坦的部分特征值小，包含的信息也少。荷载图可以在三维结构上显示出几个成分的贡献率，由图2b可知，前3个主成分贡献率分别为54.655%、31.285%和10.056%，总贡献率达95.995%。说明前3个主成分的指标能解释4种木质藤本植物对环境的适应能力。选取每个主成分中特征向量值绝对值大于0.8的为该成分的主要指标，则主成分1特征向量值绝对值大于0.8的指标有L、叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素含量、SLA和SLW；主成分2的主要指标有LDMC；主成分3没有主要指标。说明主成分1、2筛选出的指标是影响植物环境适应能力的主要指标，即可以作为评价植物对环境适应能力的主要性状有L、叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素含量、SLA、LDMC、SLW。

2.5 4种木质藤本植物环境适应性的模糊隶属函数分析

植物对环境适应性综合评价隶属函数值常用来评价植物的耐盐性、耐湿性等，从而比较各植物环境适应能力[7]。通过主成分分析筛选出的7个主要指标进行模糊隶属函数分析，获知各性状的环境适应性系数；然后根据模糊隶属函数公式进行计算，依据平均隶属函数值判断植物的环境适应能力，结果见表3。

表 3 4种木质藤本植物的隶属函数值Table 3 Subordinate function value of 4 lianas

由表3可知，4种木质藤本植物的7个主要指标综合的平均隶属函数值分别为0.61、0.12、0.50、0.58。根据平均隶属函数值得知4种木质藤本对环境的适应能力强弱依次为紫萼龙吐珠、炮仗花、蒜香藤、狭叶异翅藤。据此可知，紫萼龙吐珠对环境的适应能力最强，其次是炮仗花和蒜香藤，而狭叶异翅藤则最弱。

3 结论与讨论

叶片是植物进行同化作用和蒸腾作用的主要器官，也是对环境最敏感的器官[16]，在长期与环境的适应过程中，形成了一系列最优的适应环境的性状组合[9]。本试验中，炮仗花L最大，有较强的物理防御性[17]。现有研究表明，耐荫植物L和叶绿素a/b值较小，叶绿素浓度较喜阳植物高，且耐荫植物的形态性状和生理性状的可塑性较小[18]。不同的植物的光适应特性存在差异[19]，试验结果表明紫萼龙吐珠L在4种植物中较高，叶绿素a、b含量、叶绿素最高，而叶绿素a/b的比值却最小，与前人研究成果一致，也进一步说明紫萼龙吐珠具有较强的光环境适应能力，可以更有效地利用散射光。对于城市园林绿化中日光环境变化较大的场地，如天桥底部、立交桥等，均可以利用紫萼龙吐珠营造垂直绿化景观。可见，4种植物环境适应能力从强到弱分别为紫萼龙吐珠、炮仗花、蒜香藤、狭叶异翅藤，与实践中木质藤本植物的选择与配置应用一致[20]。

Mason等[21]与宋光满等[22]的研究结果显示，木质藤本在长期进化过程中，为了适应环境的变化，在功能结构和形态结构等方面出现一定的权衡规律，与本研究结果一致。SLW通常是衡量叶片光合作用性能的一个参数，其倒数为SLA，形态上表现为L[11]。本研究中，SLW与SLA呈负相关关系，即叶片单位干质量投资回报率与叶片生长状态中单位面积获取能力和资源部署能力呈负相关关系[23]。植物SLW降低可导致单位面积获取资源的能力增强，这有利于植物在逆境中正常生长，提高植物对环境的适应能力[24]。已有研究表明，SLW降低是植物对生境光照条件不足做出的生理调节反应，紫萼龙吐珠SLW在4种植物中相对较小，而其生理性状指标均大于其他3种植物，体现出最强的环境适应能力，印证前人的研究[23]。

叶经济谱两端排列着SLA较小、干物质含量高、SLW高、对环境响应能力较弱的“快速投资—收益”型植物和SLA大、干物质含量低、SLW低、环境适应力较强的“缓慢投资—收益”植物[3,25]，狭叶异翅藤、蒜香藤和炮仗花属于“快速投资—收益”型物种。这3种植物对环境的适应能力较紫萼龙吐珠弱，适合配植在植物生长速度要求高或者土壤环境、水肥条件较好的场地，如小区、公园、学校等。紫萼龙吐珠在经济谱偏向处于“缓慢投资—收益”资源轴，该类植物一般L较大，通过增大LA使得SLA增大，以此增大对资源的获取和利用能力，对来自光照、种植位置和物理条件的约束较小，具有较长生长周期，适应种植在对生长速度要求不高、立地土壤条件较差的场地。根据4种植物在叶经济谱中所属的位置发现，紫萼龙吐珠对生境的要求低，环境适应能力较强，更适于城市绿化，试验结论也与4种植物在应用中的结果一致[20]。

植物是一个完整的生命体，叶片形态、功能、生理等各方面性状都与外界环境变化密切相关[26]，对外界环境的变化，其各部位会做出适应性的改变。本研究中对于测定的10个性状进行主成分分析，发现主成分1的主要指标多为植物的叶绿素性状，主成分2主要指标是叶经济性状，因此仅靠叶片大小对植物生长情况进行判断是不可靠的[27]。虽然形态特征会影响植物响应环境的能力，但最主要的影响因子是植物的生理生化性状和叶经济性状。说明植物形态特征的改变是随着植物对光环境适应能力的改变而改变，这也符合植物叶片在长期进化过程形成特有适应光环境特征的研究[3,6]。

此外，不同种植物对同一环境会出现不同的形态特征以适应环境和提高资源获取能力，每种形态特征代表植物对环境的响应能力。这对于未来园林植物种植配置和养护管理都将具有启示性作用，但本研究对植物响应环境的生理机制并未进行深入的探讨和研究，有待未来对性状间的权衡关系、叶片投资和植株整体发育的关系进一步探索。另外，如何把握植物对光环境最为敏感的能力，并将其应用在园林植物的生产中，达到植物对资源最大的获取和利用，也是未来园林植物应用研究的重点方向。