不同营养生长时间对地被菊生长开花的影响

聂 梅，王 伟，牛颜冰，吕晋慧

（1.山西农业大学林学院，山西 太谷 030801；2.山西农业大学生命科学学院，山西 太谷 030801）

地被菊是菊科菊属多年生宿根草本花卉，株型矮壮，花朵紧密，花期在9—10月[1]。植株的生长发育，除了受到品种的遗传特性及自身生理状态（年龄、激素）的调控外，还受外界环境条件（光、温、水等）的影响，且不同因子间具有一定的交互作用[2]。菊花必须经过一定的营养生长，达到一定的生理年龄，才能感受外界诱导，进入生殖生长阶段，但植株不同生长年龄对外界诱导感应速度不同[3]。因此，了解准确的诱导时期对地被菊生长发育的影响，对于地被菊大规模生产中控制生产成本、提高品质意义重大。迄今为止，关于营养生长期长短影响植株生长发育的研究很多，杜文华[4]、李彦连等[5]研究认为，植物营养生长与生殖生长之间呈现对立统一关系，陈胜文等[6]、何言章等[7]、DE JONG 等[8]研究发现，植株须达到一定的叶片数才能响应光周期诱导，但在菊花方面尚未见系统的报道。因此，探求不同营养生长时间与菊花生长开花的关系十分必要。

本试验将地被菊分期遮光进行短日照诱导，通过观测菊花各项生长发育指标及开花进程，以期探究营养生长时间对菊花生长开花的影响。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为地被菊俏粉阁扦插苗，2015年11月扦插，2016年6月前进行 3 次摘心处理，保证长势良好且一致，属于短日照植物，花期在9月至10月初，适宜温度为18～25℃。

1.2 试验设计

试验在山西农业大学林学院苗圃进行，土质为壤土，肥力均等。试验采用随机区组设计，共设置5 个小区，每个小区 30 株，2016年7月2日定植，缓苗10 d 后，以黑色涂荧遮光布遮光进行光周期处理，遮光时间为每日17：00 至次日8：00（光照和黑暗分别为9，15 h），每隔10 d 处理1 个小区，处理40 d 结束。以不遮光处理为对照组（表1）。

表1 不同处理方法

1.3 测定项目及方法

1.3.1 俏粉阁根系形态及生物量测定 光周期处理前一天，各处理植株均测定根系长度、根系数量（人工计数）、鲜质量、干质量。用天平测鲜质量，再放入105 ℃干燥箱中干燥15 min，转至75 ℃烘干到恒质量后测干质量。

1.3.2 俏粉阁株高及冠幅测定 光周期处理后，每隔7 d 随机选取10 株，测其株高（植株生长点与地面间距离）、冠幅（用十字法分别测量植株南北和东西宽度的平均值）。

1.3.3 俏粉阁开花进程记录 统计各处理植株的现蕾期（花蕾直径约为1～2 mm）、露色期（花蕾显色）、始花期（10%～30%的花朵全开放）、盛花期（50%～70%的花朵完全开放）、末花期（30%的花色褪去且出现衰败）[9]。

1.3.4 俏粉阁花朵品质的测定 当植株进入盛花期，测定各处理俏粉阁舌状花长度、花朵数量、花径、重瓣性及花粉活力。花粉活力用离体萌发法[10]测定。

1.4 数据处理

应用软件Excel 2010 和SPSS 19 进行统计分析，采用Duncan 新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同营养生长时间对俏粉阁生长的影响

2.1.1 不同营养生长时间对俏粉阁根系形态及生物量的影响 由表2可知，在光周期处理的前一天，不同处理植株的根系长度、鲜质量及干质量随着营养生长时间的增加而逐渐增加，根系数量随着营养生长时间的增加呈现先增加后减少的趋势。其中，各处理植株的根系长度及根系数量均差异不显著，T2 处理（营养生长20 d）植株的根系数量最多。T1处理的鲜质量、干质量最低，分别为T4 处理的23%，25%，T4 处理俏粉阁鲜质量及干质量显著高于T1，T2 处理（P＜0.05），与 T3 处理间差异不显著。

表2 光周期处理前俏粉阁生长发育指标比较

2.1.2 不同营养生长时间对俏粉阁株高的影响

由图1，2 可知，随着营养生长时间的增加，不同处理俏粉阁株高逐渐增加，各处理株高生长量均呈先升后降趋势。其中，处理22～28 d 内，T2，T3，T4 处理俏粉阁的株高生长量达到最大值，显著高于其他处理（P＜0.05）。处理 36～42 d 内，对照处理俏粉阁株高生长量高达3.59 cm，显著高于其他处理（P＜0.05）。第1～42 天内，T1 处理俏粉阁株高生长量显著低于其他处理，处理43 d 后，T1 处理植株的株高生长量与对照差异不显著，均显著高于其他处理（P＜0.05）。

2.1.3 不同营养生长时间对俏粉阁冠幅的影响从图3，4 可以看出，随着营养生长时间的增加，不同处理俏粉阁冠幅逐渐增大，各处理植株的冠幅生长量均呈现先升后降趋势。其中，各处理植株冠幅的大小依次为：T4＞T3＞T2＞CK＞T1。处理1～15 天内，各处理植株的冠幅生长量差异不显著。第15～21 天内，T3，T4 处理冠幅生长量分别为 3.15，4.36 cm，显著高于其他处理（P＜0.05）。第29～35 天内，T1 处理冠幅生长量达到最大值，对照处理第36～42 d 冠幅生长量高达4.2 cm，显著高于其他处理（P＜0.05）。处理50 d 后，各处理植株的冠幅生长量逐渐增加，均高于生长前期的生长量。

2.2 不同营养生长时间对俏粉阁开花的影响

2.2.1 不同营养生长时间对俏粉阁开花进程的影响 由表3可知，不同处理俏粉阁的开花进程不同，花期随着营养生长时间的增加出现延迟。其中，T2 处理植株的现蕾期分别比T3，T4 处理提前11，18 d，盛花期分别比 T3，T4 处理提前 10，14 d，但T1 处理（营养生长10 d）植株的花期各阶段均晚于T2 处理，这与较短的营养生长期有关，过早进行光周期处理，物质积累不充足，导致开花晚于T2 处理。不同处理完成整个开花过程的时间差异不显著，其中，T1 处理耗时24 d，T4 处理开花总时长与对照接近，均少于T2，T3 处理。

表3 不同处理俏粉阁的开花进程

随着营养生长时间的增加，俏粉阁从定植到花期各阶段的间隔时间逐渐减少。其中，T2，T3，T4 处理到达现蕾期的间隔时间一致，均耗时43 d，分别比T1 处理、对照处理少14，32 d。T4 处理到达花期其他阶段的间隔时间最短，显著少于对照、T1 处理（P＜0.05），与 T2，T3 处理差异不显著。

2.2.2 不同营养生长时间对俏粉阁花朵品质的影响 由表4可知，俏粉阁盛花期花朵品质（除重瓣性外）随营养生长时间增加而提高。其中，俏粉阁开花量的大小依次为：T4＞T3＞ T2＞CK＞ T1。T4 处理俏粉阁的开花量高达59 朵，与T2，T3 处理间差异不显著，显著多于 CK，T1 处理（P＜0.05），分别为 CK 和T1 处理开花量的 2.36 倍、2.68 倍。T4 处理俏粉阁舌状花长度及花径显著大于T1，T2 处理（P＜0.05），与CK 间差异不显著。此外，T1 处理俏粉阁的重瓣性为 10.92 层，低于 CK 及 T4 处理，与 T2，T3 处理间差异不显著。T4 处理花粉活力高达41.3%，显著高于T1，T2，T3 处理（P＜0.05），与CK 间差异不显著。

表4 不同处理俏粉阁盛花期花朵品质比较

3 讨论

3.1 不同营养生长时间对地被菊生长的影响

植物必须经过一定时期的营养生长后，达到一定的生长年龄或处于一定的生理状态，才能感受到外界信号，进入成花转变[11]。外界信号诱导前，营养生长时间越长，物质积累越多，有利于植株的株高增长、冠幅增大。本试验表明，株高及冠幅均随着营养生长时间的增加逐渐增大，T4 处理俏粉阁进行为期40 d 的营养生长，植株的根系长度、鲜质量及干质量最大。张桂茹等[12]、尹宝重等[13]研究表明，短日照诱导促使植株新生叶数、株高、分枝数减少，茎秆质量降低，对较小叶龄植株作用明显。这与本试验结果基本一致，T1 处理（7月12日）过早进行短日照处理，各项生长指标均低于其他处理。程宏[14]、扶胜兰[15]、翟丽丽[16]等研究发现，植株的播种期及定植期也是影响植株营养生长时间的重要因素。施建忠等[17]研究认为，植株不同生长期的根冠比对环境因子的响应存在差异。以上研究揭示了营养生长期长短对植株生长的作用受多种因素的制约，本试验中根系数量并未随着营养时间的增加而增加，这可能与植株生长状况有关，营养生长后期为开花做物质储备，根系生长速度减缓。

在植物生长发育中，各部分器官的生长都必须经历从缓慢到快速再到缓慢的过程，即呈“S”曲线[1]变化。俏粉阁的株高生长量及冠幅生长量均呈现先增后减的趋势，符合植物生长发育的规律。王希等[18]研究发现，秋菊株高及叶片的最大增长量出现在8月11—20日，短日照处理10～20 d 后生长速率最快。试验中俏粉阁经 T2，T3，T4 处理 15～35 d 时株高及冠幅生长量最大，对照处理第43～49 天内株高及冠幅增幅最大，与前人研究存在差异，这可能与不同菊花品种的遗传特性有关。

3.2 不同营养生长时间对地被菊开花的影响

植株成花除了受环境因子的影响，也受内在因素的调控，营养生长时间的长短影响开花进程及花朵发育状态。本试验结果表明，营养生长时间增加，花朵品质提高，但开花进程出现滞后。T2 处理（7月22日）进行为期20 d 的营养生长，到达花期各阶段的间隔时间最短，开花最早，盛花期的花朵品质较好。顾钊宇等[19]研究发现，随着定植期的延迟，植物体的蕾期、初花期、盛花期及末花期均有不同程度的延迟。李振等[20]研究发现，龙胆花进行短日照处理后，营养生长期长，植株进入花期晚，有效开花数最多。这与本试验结果基本一致，营养生长时间越长，植株开花越晚。一旦达到一定的生长年龄，短日照诱导虽使菊花提前开花，但是从定植到花期各阶段的间隔时间基本一致。

菊花营养生长阶段的物质积累用于开花储备，但过早诱导开花影响花量、花径等花朵品质。陈洪国等[21]研究发现，柳叶银桂的总生长量最大，开花量也较大。徐祖明等[22]研究表明，松果菊的株高、冠幅与花芽分化进程存在着显著相关性。结合对植株的株高、冠幅等生长指标分析，光周期处理前营养生长时间增加，株高、冠幅、根系长度等增大，盛花期花朵品质（开花量、花径等）也呈现增长趋势。马玉磊等[23]研究认为，充足的营养生长才能保证胭脂花正常开花。毛洪玉等[24]研究发现，由于定植期延迟，植株经历较长时间的营养生长阶段，花径增大。以上结果与本试验结论基本一致，T4 处理进行为期40 d 的营养生长，地被菊俏粉阁的开花量、花径及重瓣型均显著增加。

4 结论

地被菊在生长发育过程中营养生长与生殖生长呈现一定相关性，俏粉阁营养生长20 d 后进行短日照诱导，花期可提前20 d 左右，植株生长速度较快，盛花期花朵品质较好。因此，在菊花规模化生产中，适时进行光周期处理，以期在较短的营养生长时间内获得足够的物质积累，可有效促进植株生长及开花，从而达到降低成本并提高观赏效果的目的。