安庆西江长江江豚迁地保护基地河岸带植物群落结构特征

马凤娇 蔺丹清 张晓可 尹登花 张家路 陶 峰 刘 凯

(1. 中国水产科学研究院淡水渔业研究中心, 农业部长江下游渔业资源环境科学观测实验站, 无锡 214081;2. 南京农业大学无锡渔业学院, 无锡 214081; 3. 安庆师范大学生命科学学院, 安庆 246133)

河岸带属于水陆生态交错区, 大多数学者把河岸带定义为高低水位之间的河床及高于水位之上的水陆交界处, 直至河水影响消失为止的地带[1]。由于河岸带地理位置特殊, 并受河流地貌和水文环境的双重影响, 因此兼具了河流和陆地的特征,是水域生态系统和陆地生态系统之间的缓冲区域[2,3]。河岸带复杂的生境使其具有很高的生物多样性[4], 保证了河流生态系统结构和功能的完整性,因此河岸带植物群落的物种组成和群落特征尤为重要。此外, 作为河岸带生态系统的重要组成部分,河岸带植被具有调节水质、为其他生物提供避敌场所、防止水土流失以及维持堤岸的稳定性等重要功能。

长江江豚(Neophocaena asiaeorientalis)是江豚属(Neophocaena)唯一的淡水种群, 仅分布于长江中下游干流及洞庭湖和鄱阳湖[5—7]。20世纪末至今,随着人类活动影响的不断加剧, 与鱼类及其他水生生物资源急剧衰退的趋势相似, 长江江豚种群数量也急剧下降, 直到2012年江豚种群数量仍以每年13.7%的速度锐减, 极度濒危[8]。2017年长江江豚科学考察结果显示, 长江江豚种群数量约为1012头,长江江豚种群数量大幅下降的趋势得到遏制, 但其极度濒危的状况没有改变、依然严峻, 亟待保护[9]。安庆西江在历史上是位于长江下游北岸的一条支航道, 为了减轻防洪压力, 分别于1979和2007年人工将其上、下游出口封堵, 形成长度约为9 km的故道, 但下游通过闸门仍然与长江干流季节性连通, 这与长江天鹅洲豚类自然保护区具有相似的生境[10]。西江两岸基本为自然岸带, 受人类活动干扰较少, 水质良好, 渔业资源丰富。2016年10月,农业农村部实施长江江豚迁地保护行动, 先后将13头长江江豚迁入西江, 建立安庆市西江长江江豚迁地保护基地。鉴于安庆西江的重要性, 目前关于西江水质和浮游动物[11]、鱼类[12]的研究均已有报道, 但作为西江主要初级生产者的河岸带植被一直未见报道。本研究的目的在于通过对西江河岸带植物进行系统调查, 掌握其基本群落特征, 以期为西江长江江豚栖息地评价提供基础数据, 并为西江长江江豚迁地保护基地的科学管理提供支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

西江位于长江下游北岸, 地理位置为E: 116°28′—117 °03′, N: 30 °20′—30 °50′。东与安庆市毗邻, 西连潜山、太湖, 北接桐城, 南邻望江, 与东至隔江相望。气候处于北亚热带向中亚热带季风湿润气候的过渡地带, 四季分明, 气候温和。

1.2 研究方法

基于均匀布点规则及西江两岸植被分布情况,共设置10个取样断面, 其中北岸5个断面, 编号为N1—N5; 南岸5个断面, 编号为S6—S10, 每个断面沿水分垂直梯度降低的方向上, 设置3个样方, 共计30个样方。断面分布见图1。

图1 西江湿地植被采样断面分布图Fig. 1 The distribution map of wetland vegetation sampling transects in Xijiang Oxbow

对断面的植物进行定性和定量采集。定性采集主要记录各个断面内所有发现的植物种类。定量采集主要采用样方法对各个断面河岸带植物进行调查, 每个断面设置3个样方, 每个断面沿水域至陆域的方向对草本植物、灌木和乔木分别进行调查; 其中乔木层调查样方面积为20 m×20 m, 灌木层样方面积为2 m×2 m, 记录灌木的种类、高度和盖度等; 草本植物样方面积为1 m×1 m, 记录样方内植物的种类、高度、盖度及其数量。采用收割法收割植株地上部分, 在电子天平上称量其鲜重(g)。在调查过程中尽可能采集标本, 以保证所调查物种具有凭证。在采集过程中详细记录与物种相关的形态特征, 物候特征、分布地点、生境等方面信息。采样断面具体位置信息见表1。

1.3 数据分析

物种所属科、属根据《中国植物志》[13]确定。

采用Shannon-Wiener指数(H′)和Simpson指数(D′)分析植物物种多样性特征。其计算公式分别为: Shannon-Wiener多样性指数H′=-∑PilnPi;Simpson多样性指数D′=1-∑Pi2; 其中,Pi为种i的相对重要值,Pi=Ni/N;Ni为种i的绝对重要值,N为种i所在样方的各个种的重要值之和。Patrick丰富度指数:R=S;S为每个样方内的物种数。数据处理利用Excel软件。

根据水生植物对水环境的适应程度, 按生活型可初步划分为湿生植物、挺水植物、漂浮植物、浮叶植物和沉水植物。植物科的区系按照吴征镒(2003)关于中国种子植物科的区系统计分析方法进行, 属的区系按照吴征镒(1991)中国种子植物属的分布区类型进行分析[14,15]。

2 结果

2.1 河岸带植物区系基本构成

西江河岸带(湿地和滩地)维管植物共有166种(不包括栽培种), 隶属于50科131属, 其中包括8种外来物种, 隶属于5科8属(附录中*标注)。其中藻类植物1科1属1种; 蕨类植物1科1属2种; 种子植物48科129属163种, 又可分为裸子植物和被子植物两大类群, 裸子植物1科1属1种; 被子植物47科128属162种, 其中双子叶植物39科99属118种, 单子叶植物8科29属44种。在科水平上统计, 物种数在10种及以上的科有4科, 为蝶形花科(Papilionaceae)、菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae), 多为典型的大科, 共65种, 是西江河岸带植物群落的主要物种。

表1 西江采样断面坐标数据Tab. 1 Coordinate data of the sampling transects in Xijiang Oxbow

2.2 西江河岸带植物区系的生活型分析

生活型分析用来研究植物生态功能群与环境之间的关系, 将西江河岸带植物生活型划分为湿生植物、挺水植物、漂浮植物、浮叶植物和沉水植物五类。湿生植物共147种, 占物种总数的88.55%,主要包括蕨类植物、裸子植物和被子植物; 水生植物共19种, 占11.45%。在水生植物中, 挺水植物共10种, 占6.02%, 包括莲(Nelumbo nucifera)、喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)、水蓼(Polygonum hydropiper)、芦苇(Phragmites australis)等;漂浮植物共3种, 占1.81%, 为浮萍(Lemna minor)、紫萍(Spirodela polyrrhiza)、水鳖(Hydrocharis dubia); 浮叶植物共3种, 占1.81%, 为芡实(Euryale ferox)、野菱(Trapa incisavar.quadricaudata)、菱(Trapa bispinosa); 沉水植物共3种, 占1.81%, 为轮藻(Charaspp.)、轮叶黑藻(Hydrilla verticillata)、菹草(Potamogeton crispus)。西江河岸带植物以湿生植物占优势, 其次是挺水植物。

2.3 植物区系地理成分分析

对安庆西江河岸带被子植物47科按照吴征镒[15]进行分布区类型统计分析, 划分为5个分布区类型(表2)。世界分布类型所占比例最高, 占总科数的61.70%, 主要有禾本科、菊科、莎草科、蓼科、唇形科、十字花科、玄参科等29科。组成安庆西江被子植物科的分布区类型比较集中, 主要为世界分布、泛热带分布, 具有明显的热带亲缘性, 但群落分布的优势科主要还是以广布性的禾本科、菊科和莎草科为主。

将安庆西江岸带被子植物128属进行归类, 除了热带亚洲和热带美洲间断分布、地中海区、西亚至中亚分布、中亚分布和中国特有分布外, 其他11个分布区类型在本区域均有分布(表3)。除世界分布属外, 以北温带和泛热带分布属最多。这表明安庆西江地处亚热带, 为热带向温带过渡地区, 植物区系明显具有热带、亚热带与暖温带的双重性质。

表2 西江河岸带被子植物科的分布区类型Tab. 2 Areal types of the families of angiosperms in riparian zone of the Xijiang Oxbow

表3 西江河岸带被子植物属的分布区类型Tab. 3 Areal types of the genera of angiosperms in riparian zone of the Xijiang Oxbow

2.4 植物生物量

对10个断面沿着水分梯度对植物群落生物量的分析表明, 生物量变化较为复杂。由表4可知, 西江河岸带植物群落的平均生物量差异较大。其中,N3断面的植物群落的平均生物量最小, 为348.00 g/m2, 而最大生物量出现在N5断面, 可达4346.67 g/m2, 可能是由于受人为影响较小, 其生物多样性和生态环境受干扰少, 植物覆盖面积较大, 有利于生物量的累积。植物群落平均生物量变异程度都较大, 其中N5断面生物量的空间变异最为显著 (CV=110.01%), 主要是由于不同断面的各优势植物的生物量分布差异大导致的。此外, 为了更好地比较西江岸边不同区域河岸带植物群落的变化, 本研究采样地点相对分散, 这可能会对各个断面群落的差异造成一定影响, 在以后的研究中还需进一步验证。

表4 西江河岸带10个断面植物群落平均生物量及其标准差和变异系数Tab. 4 The average biomass of plant communities and their standard deviation and coefficients of variance in 10 sampling transects in riparian zone of the Xijiang Oxbow

2.5 植物群落多样性特征值

西江北岸河岸带群落的Shannon-Weiner多样性指数变化为0.213—0.857, 均值为0.563±0.350;Simpson多样性指数变化为0.135—0.465, 均值为0.292±0.187。西江南岸河岸带群落的Shannon-Weiner多样性指数变化为0.553—0.899, 均值为0.696±0.447, Simpson多样性指数变化为0.252—0.421, 均值为0.337±0.221。北岸植物群落的多样性指数变化较大(图2), 随着土壤水分的减少, 物种多样性指数总体呈增加的趋势。在河岸带部分地段, 由于人类活动(如开挖鱼塘)导致带状分布特征不明显。较高的物种多样性指数出现在北岸, 可能与北岸的滩地面积相对较大, 部分岸带区域人为影响较少有关。

同时, 丰富度指数的大小也在一定程度上反映了群落生境的特点。西江河岸带植物群落30个样方的物种丰富度, 变化范围在3—14 (图3)。西江南岸的植物群落的物种丰富度变化相对平稳, 物种丰富度在8种左右, 北岸物种丰富度变化幅度较大, 差异明显, 表明西江南岸河岸带植物种类较为丰富,这与物种多样性指数的变化一致。

图2 西江河岸带各断面多样性指数变化(平均值±标准差)Fig. 2 Species diversity index in different transects in riparian zone of the Xijiang Oxbow (Mean±SD)

图3 西江河岸带各断面物种丰富度指数变化Fig. 3 Species richness index in different transects in riparian zone of the Xijiang Oxbow

3 讨论

3.1 西江河岸带植物群落结构

西江河岸带植物共有166种, 隶属于50科131属,被子植物占绝对优势, 与长江天鹅洲故道相比[16],前者以蝶形花科、菊科、禾本科的物种较多, 后者以禾本科、菊科、蓼科的物种较多, 因此, 两者形成的单优势种群落都比较鲜明。在空间上, 西江河岸带植物群落呈明显的带状分布, 接近水域的主要是灰化苔草群落, 离水域较远的主要是虉草群落和芦苇群落, 随着高程的增加逐渐转变为蒌蒿群落、益母草群落、青蒿群落和狗牙根群落(图4), 这类似于洞庭湖湿地植被空间分布特征[17]。从分布区类型上来看, 西江河岸带植物科、属的分布类型比较集中, 在植物科的水平上, 世界分布科的数量占优势, 天鹅洲故道科的分布类型的数量多于西江;在植物属的水平上, 世界分布和泛热带分布占较高的比例。对于植物属的组成, 西江河岸带植物属的组成较为分散, 以寡种属和单种属为主, 与安徽省湿地植物属的组成结构特征相似[18]。

图4 西江湿地植被分布图Fig. 4 The distribution pattern of wetland vegetation in Xijiang Oxbow

3.2 西江河岸带植物群落多样性的影响因子

环境因子对植物的生长和分布具有不可忽视的作用, 主要包括气候和地形、水文条件、土壤条件、泥沙淤积等非生物因子[19]。本研究主要从气候和地形以及土壤因子两方面进行分析。一方面,气候和地形可通过调节植物可利用水分, 进而影响植物的分布。西江地势中间高两翼低, 气候温和,雨量适中, 为当地植物的定居和繁殖提供了优越的条件。曾有研究报道, 受距离水岸远近及水面高低的影响, 河岸带植物呈现纵向梯度的带状分布[20,21],与之类似, 西江河岸带植物优势种也表现出“水生-湿生”空间变化格局。

另一方面, 土壤也是影响河岸带植物生长和分布的主要因子之一。已有研究报道, 河岸带植物能充分利用土壤及周围生态系统的营养元素, 也显著影响了土壤中的氮、磷、有机碳等物质的含量[22,23]。还有学者对鄱阳湖湿地植被开展了相关研究, 发现植物分布主要受土壤含水量的影响, 其他土壤因子也是通过土壤含水量来影响植物分布的[24]。西江沿岸的土壤具有过渡性, 土壤中的氮元素分布不均匀, 但土壤有机物质易分解且逐年积累。本研究发现西江河岸带植物多喜湿或水生, 且这些植物多为一年生或者两年生, 可在短期内形成优势种群, 可以很好地适应西江的土壤过渡性变化。

附表1 安庆西江河岸带植物种类名录Appendix Tab. 1 Species list of riparian vegetation on the bank of the Xijiang River in Anqing

续附表1

续附表1

除了自然环境, 人类活动同样可能对河岸带植物多样性产生影响。西江河岸带植物物种组成表明(附表1), 人类活动如农田开垦、人类沿河岸居住等活动影响了河岸带群落的物种组成, 一些农田杂草(车前、独行菜、荠菜等)、人类伴生植物(葎草、鬼针草、苍耳等)伴随着人类活动被带入到河岸带植物群落中。

由以上分析可知, 为了提升栖息地的质量, 必须尽可能维持西江河岸带湿地的原始状态, 以保持西江河岸带植物群落和水域生态系统的稳定性。

3.3 西江河岸带植物群落与长江江豚迁地种群栖息生境的关系

长江江豚作为河流生态系统的顶级生物, 其栖息和活动受鱼类资源、水域环境、地形地貌和河岸固化等因素影响, 对栖息生境的要求较高, 且对其变化敏感[25,26]。现有报道显示, 长江江豚喜欢栖居在长江干流近岸300 m的浅水水域[8,27], 并且经常在江河、江湖交汇处和沙洲附近等鱼类资源较丰富的水域活动, 可能是因为这些水域河床坡度平缓,底质为淤泥, 水流缓慢, 水生生物资源丰富, 人类活动较少[8,28—31]。因此, 本研究重点分析河岸带植物与水域环境和鱼类资源互相影响的关系。

西江河岸带植物种类丰富多样, 植被覆盖率高,这有利于改善西江水环境质量[32,33]。同时, 西江常水位下为封闭水体, 鱼类群落以小型定居型物种占优, 多为产黏性卵鱼类, 因此广泛分布的河岸带植被为西江鱼类提供了优良的产卵场和索饵场[34], 对于西江鱼类种群增长, 特别是适合于长江江豚捕食的小型鱼类繁殖具有积极作用。既满足了长江江豚生存对水体的要求, 也保证的长江江豚饵料鱼的持续供应量。总体而言, 安庆西江为静水环境, 水中泥沙含量低, 沿岸带均为自然岸线, 且缓坡广泛分布, 适宜多种河岸带植物定居和繁殖, 也是长江江豚和其食物鱼资源栖息所需要的水文和水生态环境。因此, 在保护区后续管理过程中, 应尽可能保持河岸带自然化, 慎重考虑河岸带植物演变可能带来的影响, 及时监测和评估江豚保护区的环境变化。