桑叶叶质对显性三眠蚕眠性的影响

丁小娟 李俊 杨忠生

（四川省苏稽蚕种场，四川 乐山 614013）

三眠蚕品种具有发育经过短、纤度细、纤度均方差小、净度优等特点，但在大面积生产上，由于受环境因素的影响，往往会出现三眠眠性不稳定的情况，特别在秋季，三眠蚕品种更容易引发四眠蚕。

控制三眠蚕眠性的基因类型有:显性三眠蚕（M3）和隐性三眠蚕(rt)，其中显性三眠蚕基因又分为强显性三眠基因和弱显性三眠基因。诸星（1939）认为，当M3为强显性三眠蚕基因时，其遗传遵循显性基因的典型遗传规律，其遗传属性关系为：M3M4M5；下平（1947）研究发现，显性三眠蚕由一个三眠蚕主基因M3和多个修饰基因支配[1]；钱荷英等研究认为，三眠蚕的眠性遗传规律很复杂，除受眠性主效基因控制及性染色体上的早熟基因控制外，还在很大程度上受环境影响，夏蚕期用空调降温以及由于叶质老化等不良营养因素均不利于三眠蚕的表现和诱发[2]；张凤林等认为，三眠蚕的眠性遗传并不是完全显性，受环境因素影响很大，在环境条件发生改变时，尤其是在温度低、叶质差、饲料含水率低时，三眠率显著下降[3]；岳宣等发现，三眠蚕品种春季三眠率高，夏秋季受叶质的影响三眠率下降[4]。

本试验通过对同质型三眠蚕杂交种和异质型三眠蚕杂交种用不同老嫩叶质的桑叶进行饲养，探索研究桑叶叶质老嫩对三眠蚕基因表现的影响。

1 试验材料与方法

1.1 供试蚕品种

以我单位保育的中系强显性三眠蚕品种（编号为：中3）、日系强显性三眠蚕品种（编号为：日3）及中系四眠蚕品种（编为：中4）分别组配：

三眠蚕基因异质型杂交种：中4×日3、日3×中4

三眠蚕基因同质型杂交种：中3×日3、日3×中3

共四个杂交组合，供试验用。

1.2 试验时间和地点

2019年春季，四川省苏稽蚕种场。

1.3 试验方法

1.3.1 试验设置：按照中4×日3（正交）、日3×中4（反交）、中3×日3（正交）、日3×中3（反交）四个杂交组合及偏老、适龄、偏嫩三个桑叶组合等因素，共设置12个试验组，根据通常习惯，将“中×日”称为正交，“日×中”称为反交（下文同）；3龄数蚕时，每个试验组设三个重复区，每区400头蚕，具体方法见表1。

表1 试验设置

1.3.2 催青收蚁。采用戊3胚子前22℃，戊3胚子后25.5℃的两段简易催青法催青，每个试验组称取蚁蚕1g混收1区。

1.3.3 用桑方法。偏老桑叶组各龄用下一个龄期的桑叶饲喂，1龄蚕用2龄叶饲养、2龄蚕用3龄叶饲养、3龄蚕用4龄叶饲养；适龄桑叶组各龄用适龄桑叶饲养；偏嫩桑叶组各龄用上一个龄期的桑叶饲喂，即1龄蚕用收蚁叶饲养、2龄蚕用1龄叶饲养、3龄蚕用2龄叶饲养。此方法用桑从收蚁开始，一直到三眠，眠性调查结束为止。

1.3.4 分区数蚕。3龄36h后数蚕，每个试验组三区重复，每区数400头蚕。

1.3.5 眠性调查。三眠就眠后，对所有试验区逐区调查三眠蚕和四眠蚕头数，计算三眠率。

2 试验结果与分析

2.1 试验结果：各试验组三眠蚕发生情况见表2。

2.2 结果分析

用Excel中的TTEST函数对试验数据进行组间差异性分析，百分数用“DEGREES(ASIN（SQRT））”公式进行反正弦转化，分析结果如下：

表2 三眠率发生试验结果

2.2.1 三眠基因同质型与异质型间差异

三眠基因同质型与异质型三眠率差异性分析结果见表3。

表3 三眠基因同质型与异质型三眠率差异性分析表

分析结果表明：在叶质偏老的情况下，无论正反交，同质型组合的三眠率都显著高于异质型组合。在叶质适龄的情况下，正交同质型组合的三眠率极显著高于异质型组合，反交同质型组合与异质型无显著差异，无论正反交，三眠率都高于95%，达到生产实用水平。在叶质偏嫩的情况下，无论正反交，同质型组合与异质型组合的三眠率无显著差异。

2.2.2 正反交差异正反交三眠率差异性分析结果见表4。

表4 正反交三眠率差异性分析表

分析结果表明：在叶质偏老的情况下，无论同质型组合或异质型组合，正交（中×日）的三眠率都显著高于反交（日×中）；在叶质适龄的情况下，同质型组合的正交三眠率显著高于反交，异质型正交与反交的三眠率无显著差异；在叶质偏嫩的情况下，无论同质型组合或异质型组合，正反交的三眠率无显著差异。

2.2.3 桑叶老嫩差异

饲喂老桑叶与饲喂嫩桑叶的三眠率差异性分析结果见表5。

表5 叶质老嫩三眠率差异性分析表

分析结果表明：三眠蚕为异质型基因时，无论正反交，饲喂嫩桑叶三眠率都极显著高于饲喂老桑叶；三眠蚕为同质型基因时，无论正反交，饲喂嫩桑叶和饲喂老桑叶三眠率无显著差异。

3 结论

3.1 基因型差异

三眠蚕杂交种是“三眠×四眠”的异质基因型时，桑叶老嫩对三眠表现稳定性有极显著影响，容易诱发四眠蚕；三眠蚕杂交种是“三眠×三眠”的同质基因型时，桑叶老嫩对三眠表现稳定性没有显著影响。在选育三眠蚕品种时，应采用“三眠×三眠”的杂交组合方式，以减小环境因素对三眠稳定性的影响。

3.2 叶质影响

在叶质偏老的情况下，无论同质型组合或异质型组合，正交（中×日）的三眠率都显著高于反交（日×中），说明以日系为母本的杂交种三眠稳定性更易受环境影响，尤其是日3×中4组合，三眠率只有61%，远低于实用水平三眠率95%的标准。在生产中，三眠蚕品种用偏嫩桑叶进行小蚕共育，可有效防止四眠蚕发生。

3.3 影响三眠稳定性的因素

杂交种三眠蚕基因型、桑叶老嫩和杂交方式都影响三眠稳定性，“三眠×四眠”异质基因型、饲喂老桑叶、日三眠×中四眠等三因素共存时，对三眠稳定性的影响最大。

4 讨论

中4×日3和日3×中4在饲喂偏老桑叶的情况下，三眠率差异非常大，是否与性染色体上的早熟基因有关。假设三眠蚕的表现是受显性三眠蚕主效基因和Z染色体上的早熟基因共同控制，那么中4×日3的基因型雌用ZA/W、M3/M4表示，雄用ZA/Za、M3/M4表示，日3×中4的基因型雌用Za/W、M3/M4表示，雄用ZA/Za、M3/M4表示，而四眠蚕以雌为主（有待证实），就能比较合理的解释正反交三眠率差异现象。如果这个假设和基因型成立，那么在三眠蚕品种选育过程中，要将控制三眠蚕的基因导入四眠品种，须以三眠材料为父本进行杂交，并以各杂交代的雄进行轮回交配。