不同类型藏羊消化率与采食量的比较研究

焦婷，吴铁成，吴建平，赵生国，雷赵民，梁建勇，冉福，九麦扎西，刘振恒

(1.甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070；2.甘肃农业大学动物科学技术学院，甘肃 兰州 730070；3.甘肃省农业科学院，甘肃 兰州 730070；4.甘南藏族自治州夏河县动物疫病预防控制中心，甘肃 夏河 747100；5.甘肃省玛曲县草原站，甘肃 玛曲 747300)

放牧家畜采食量是评价草原生态系统转化效率和草地生产力的主要参数，对草地载畜量的正确计算、草原规划与草地合理利用以及发展草地畜牧业均有重要意义[1]。藏系绵羊是高寒草甸生态系统的主要组成部分，在我国畜牧业生产中占有很重要的地位，它主要分布于青藏高原及其周围山地；其生理机能、体质结构、外貌特征、生产性能等方面是对青藏高原独特环境长期适应的结果[2]。欧拉型藏羊、甘加型藏羊和乔科型藏羊均为甘南草地型藏系绵羊的地方类群。其中欧拉型藏羊体躯高大粗壮，抗逆性强，以产肉为主、肉皮毛兼用的一个地方类群；甘加型藏羊体格较小而紧凑，四肢端正较长，体躯近似长方形，甘加型藏羊合群性好，便于管理，主要分布在夏河县甘加乡，属毛肉兼用型；乔科型藏羊主要分布在甘南藏族自治州的玛曲县，属毛肉兼用型[3]。由于藏系绵羊全年放牧，测定其采食量的难度较大。当前国内外测定放牧家畜采食量的方法大致可分为三类，即直接测定法、间接测定法和经验法。直接测定法立足于牧草测定，根据牧前、牧后草地地上生物量之差求算[4]；间接测定法立足于反刍动物测定，包括反刍动物采食行为和生产性能差异，粪便收集技术(全收粪法、内外源指示剂法等)和消化率的测定(离体消化法、粪氮指数法等)[5-7]；而经验法立足于以往的基础数据来计算和估测反刍动物的采食量[8-9]。虽然关于放牧家畜采食量的测定方法较多，但能准确测定采食量的研究工作还尚未有所突破。目前应用最广泛的方法是依据动物对牧草的消化率并结合动物的排粪量来计算放牧采食量。刘金祥等[10]采用模拟采食法测出了放牧绵羊的日采食量最大值80.61 g·W0.75kg-1·d-1是在8月的夏秋草场，采食量最低值37.84 g·W0.75kg-1·d-1是在1月的冬春草场。在藏北[11]、青海海北州[12]已有类似研究，而目前对生存在甘南藏族自治州高寒草地的欧拉型、甘加型和乔科型藏羊的放牧采食量还鲜有研究，因此本研究开展了此项工作。藏系绵羊终年放牧饲养，生长发育表现明显的季节性特点，对高寒、缺氧和冷季缺草等严酷的生态环境有很强的适应能力。但也很难逃过“冬瘦、春乏甚至死亡”的恶性循环，采食量是影响藏羊生产性能的主要因素之一[2,13]。准确地计算和测定藏羊的采食量，是制定其良好营养方案的基础和确定其补饲的重要依据。本研究测定欧拉型、甘加型和乔科型藏羊放牧采食量对了解高寒地区放牧家畜的采食行为、制定高寒地区草地的合理放牧制度以及放牧策略具有重要意义，进而对高寒地区草地畜牧业的可持续发展产生深远影响。

1 材料与方法

1.1 试验地自然概况

甘肃省夏河县地理位置N 34°33′-35°34′，E 101°44′-103°25′，处于青藏高原东北边缘，山原地貌。海拔2900～4600 m，年平均气温为2.6 ℃，年平均降水量516 mm，无霜期30 d，牧草每年于4月下旬萌发，5月下旬返青，9月中旬枯黄。由于海拔高，温度低、降水多，寒冷湿润的气候条件使植物得到充分适应和发展，形成高寒草甸和高寒灌丛草甸类植被为主体的草场。牧草种类以禾本科、莎草科、蔷薇科等为主，如异针茅(Stipaaliena)、紫羊茅(Festucarubra)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、草地早熟禾(Poapratensis)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、委陵菜(Potentillachinensis)等。

1.2 试验对象及设计

试验于2013年8月在甘南夏河的典型家庭牧场进行，分别选取体况良好和体重相近的不同类型(欧拉型、甘加型和乔科型)、不同生理类群(0-12月龄：羔羊；13-24月龄：1岁母羊；25-36月龄：2岁母羊；37-48月龄：3岁母羊；49以上月龄：4岁以上母羊；37-48月龄：3岁羯羊和37-48月龄：3岁种公羊)的藏系绵羊各4只进行试验。

1.3 牧草有机物质消化率的测定

采用粪氮指数法测定牧草有机物质消化率[14]。粪氮指数法测定家畜采食牧草消化率的主要原理：家畜所采食牧草有机物质消化率与粪中粗蛋白质(基于有机物质含量)呈非线性正相关关系。主要表现在随着牧草有机物质消化率的增加，粪中非饮食氮的增加(约占粪氮的80%)和粪中未消化有机物质的降低[14]。在羊上采用如下模型：

牧草有机物质的消化率(organic matter digestibility, OMD)=0.899-0.644×exp [-0.5774×粪中粗蛋白(fecal crude protein) (g·kg-1OM)/100][14]

1.4 牧草有机物质采食量的测定

牧草有机物质的消化率(OMD)=[(牧草有机物质采食量-粪中有机物质排出量)/牧草有机物质采食量]×100%。因此得出：牧草有机物质采食量=粪中有机物质排出量/(1-牧草有机物质消化率)。其中，粪中有机物质排出量采用TiO2外源指示剂法测定，具体方法如下：试验期每天分别给选择的试验羊投饲装有TiO2的胶囊3 g(每天6粒，每粒0.5 g，上下午各3粒)，共投饲10 d，预试期5 d，正试期5 d。正试期每天上午给试验羊挂集粪袋，收集每只试验羊的鲜粪样约60 g，其中30 g立即装入棕色广口瓶中，并用10%的H2SO4固氮用于测定粪中有机物的粗蛋白(crude protein, CP)含量，30 g用于测定TiO2含量，连续收集5 d，将每只试验羊5 d的粪样混合均匀，用于测定粗蛋白含量的置于4 ℃冰箱中冷藏；用于测定TiO2和粪中有机物质含量的置于65 ℃烘箱中烘干粉碎备测。

采用分光光度计法测定粪中TiO2浓度[15]；采用灰化法测定牧草与粪中有机物质含量。每次跟踪放牧羊只的放牧或采食路线，采集牧草，带回实验室避光处自然风干后，用四分法取100 g左右作为分析样品测定牧草有机物质含量；采用半微量凯氏定氮法测定牧草与粪中粗蛋白含量。计算公式为：

排粪量(g·d-1)=TiO2指示剂剂量(g·d-1)/粪便中TiO2的浓度(g·g-1干物质，dry matter)粪中有机物质排出量=排粪量/粪中有机物质含量牧草干物质采食量=牧草有机物质采食量/牧草有机物质含量

1.5 统计方法

用SPSS 19.0统计软件对试验数据进行单因子方差分析，用Duncan法进行两两比较分析。试验数据用平均值±标准差表示。

2 结果与分析

2.1 不同类型藏羊生长速度评价

由表1可知，随着年龄的增长，3个类型的藏羊体重均不同程度增加。甘加型和乔科型4岁及以上母羊体重差异不显著(P>0.05)，甘加型的1～3岁母羊均显著(P<0.05)小于乔科型。2～3岁以上母羊体重欧拉型显著(P<0.05)高于甘加型。

2.2 不同类型藏羊有机物质消化率比较研究

由表2可知，随着年龄的增长，3个类型的藏羊对牧草有机物质的消化均有不同程度先增大后减小的趋势。欧拉型母羊和甘加型母羊、羯羊和公羊的有机物质消化率均显著低于乔科型(P<0.05)。欧拉型1岁母羊、4岁及以上母羊有机物质消化率高于甘加型(P<0.05)，2岁和3岁母羊间差异不显著(P>0.05)。

2.3 不同类型藏羊粪特征比较研究

由表3可知，随着年龄的增长，除3岁和4岁欧拉型和甘加型母羊的每kg代谢体重排粪量显著高于乔科型外(P<0.05)，其他年龄段3个类群藏羊每kg代谢体重排粪量均差异不显著(P>0.05)；排粪量也表现出了相同的变化。1～4岁及以上欧拉型与甘加型母羊的粪中CP含量差异不显著(P>0.05)，但两者均显著低于乔科型母羊(P<0.05)。

2.4 不同类型藏羊采食量比较研究

由表4可知，1岁和2岁乔科型藏羊干物质采食量显著高于甘加型和欧拉型藏羊(P<0.05)；甘加型和欧拉型之间差异不显著(P>0.05)，3岁及4岁欧拉型藏羊干物质采食量显著高于甘加型和乔科型(P<0.05)，甘加型和乔科型之间差异不显著(P>0.05)。欧拉型、甘加型和乔科型藏羊平均每kg代谢体重采食量分别为54.73、52.95和54.32 g·W0.75kg-1·d-1，三者之间差异不显著(P>0.05)；欧拉型、甘加型和乔科型藏羊平均干物质采食量占自然体重百分比分别为2.07%、2.14%和2.11%，三者之间差异不显著(P>0.05)。由表5可知，欧拉型、甘加型和乔科型藏羊干物质采食量变异系数分别为19.35%、13.88%和13.87%。

2.5 不同类型藏羊采食量与消化率及相关指标的相关关系

通过对试验藏系绵羊的代谢体重、有机物质消化率、排粪量和干物质采食量的相关性分析，结果表明(表6)：藏系绵羊的代谢体重与其排粪量(R=0.74)和干物质采食量(R=0.75)极显著相关(P<0.01)，干物质采食量与有机物质消化率(R=0.47)和排粪量(R=0.81)也极显著相关(P<0.01)。

表1 不同类型藏羊体重的比较Table 1 Comparing the Tibetan sheep weight of different types (kg)

注：同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，无字母标注表示差异不显著(P>0.05)。“-”为数据缺失。T1：羔羊；T2：1岁母羊；T3：2岁母羊；T4：3岁母羊；T5：4岁以上母羊；T6：3岁羯羊；T7：3岁种公羊。下同。

Note: Different lowercase letters in the same row indicate significant differences at 0.05 level. No letters indicate no significant differences at 0.05 level. “-” means data loss; T1: Lamb; T2: 1-year-old ewe; T3: 2-year-old ewe; T4: 3-year-old ewe; T5: More than 4-year-old ewe; T6： 3-year-old wether; T7: 3-year-old ram. The same below.

表2 不同类型藏羊有机物质消化率比较Table 2 Comparison of organic matter digestibility among different types of Tibetan sheep (%)

由表7可知，藏系绵羊代谢体重与排粪量和干物质采食量的回归方程分别为y=274.26e0.0327x(R2=0.58)，y=476.09e0.037x(R2=0.59)。

表5 不同类型藏羊采食量变异系数比较Table 5 Comparison of feed intake variation coefficient among different types of Tibetan sheep (%)

项目Item欧拉型Oula甘加型Ganjia乔科型Qiaoke平均值Average采食量变异系数The variation coefficient of dry matter intake19.3513.8813.8715.70

表 6 藏系绵羊代谢体重、有机物质消化率、排粪量和干物质采食量相关系数Table 6 Correlation coefficient on metabolic body weight, organic matter digestibility, feces amount and dry matter intake of Tibetan sheep

**:P<0.01.

表 7 藏系绵羊代谢体重与排粪量与干物质采食量间的回归关系Table 7 Regression relationship among metabolic body weight, feces amount and dry matter intake of Tibetan sheep

3 讨论

3.1 藏系绵羊放牧采食量研究方法

放牧家畜采食量的理想测定应在草地上进行，放牧生态系统中牧草营养成分和放牧环境都影响家畜的择食行为和放牧家畜的采食量。由于草地植被组成不同和放牧家畜完全自由状态下选食行为造成的差异性，使放牧家畜的采食量测定非常困难。本研究采用TiO2指示剂按比例收粪法和粪氮指数法间接测得的放牧采食量。耿明等[16]研究表明，按比例收粪法测定放牧绵羊的采食量具有方法简便，测定效率快等特点，奥德等[17]对澳大利亚种公羊研究表明无论舍饲还是放牧都可以利用外源指示剂法代替全收粪法测定放牧绵羊的采食量。粪氮指数法的回归方程建立与应用均具有区域性和牧草种类不同的局限性。也可能与不同地域环境下试验动物采食量差异有关[18]。有研究表明[19]，家畜的年龄、饲养方式对外源指示剂的回收影响较小，但外源指示剂的投饲方法、每日采集粪样的次数与时间、预试期的长短对外源指示剂的回收率有较大影响。李永宏等[20]研究表明放牧采食量的科学研究方法还必须服从其影响因素，如：放牧草地的特征、环境因素、放牧方式、家畜的生理状况以及瘤胃内环境等因素。

3.2 不同类型藏羊粪特征、有机物质消化率和采食量的比较

草地生态系统中家畜粪便是养分来源的重要组成部分，含有大量C、N和P等元素，对草地生态系统的养分循环和平衡有重要作用[21]。在青藏高原牧区牦牛粪多数被燃烧利用，而藏羊粪绝大多数留在草地上，这是使放牧藏羊更有益于草地健康的部分原因[22]，粪便也对土壤微生物、植物群落、家畜取食等产生重要影响[23]。粪氮是畜体内源氮的一部分，并且代谢粪氮是按家畜所采食或消化的干物质的一定比例排出的。家畜所采食牧草有机物质消化率与粪中粗蛋白质呈非线性正相关关系[15,24]。Flesse等[25]研究表明，草地生态系统中家畜粪便可能是N2O重要的来源，家畜粪便虽然能够给予土壤大量养分，同时也应该考虑到家畜粪给草地生态系统带来的风险。藏系绵羊排粪量与牧草有机物质消化率呈负相关(表6)，这表明藏系绵羊消化机能增强，从一定程度上使排粪量减小，这与郝正里等[26]对于不同季节瘤胃微生物的种类、数量以及对家畜的消化机能的研究结果相吻合。夏季(8月)欧拉型、甘加型和乔科型藏羊平均排粪量分别为561.26、484.06 和466.74 g·d-1，粪中粗蛋白含量分别为86.80、70.83和109.28 g·kg-1DM，每kg代谢体重排粪量分别为29.80、30.70 和26.50 g·W0.75kg-1·d-1。郭璇等[27]研究表明，10月龄哈萨克羊排粪量为390～600 g·d-1,高于此试验测定的藏系羔羊的排粪量(386.12～392.91 g·d-1)。随着年龄的增长排粪量有增加的趋势，但是每kg代谢体重排粪量的变化规律不明显。

随着年龄的增长，3个类型的藏羊对牧草有机物质的消化率呈倒U型变化,即先增大后减小(表2)，说明藏羊的消化机能在2～3岁时较大。夏季(8月)欧拉型、甘加型和乔科型藏羊平均有机物质消化率分别为(50.79±2.77)%、(47.22±1.84)%和(55.58±3.16)%。此试验测定成年羯羊的有机物质消化率(46.62%～53.43%)低于李瑜鑫等[28]在藏北高寒牧区测定的放牧藏羯羊(53.8%～56.2%)。

藏系绵羊的代谢体重与干物质采食量呈正相关(表6)，说明藏羊采食牧草干物质的量随代谢体重的增加而增加。因此，对代谢体重较大的藏羊，在秋季膘肥体壮时应及早出栏，淘汰体重较大家畜，回收资金购买饲草料以进行冬季补饲，这与陈代文等[29]的研究结果一致。采食量是衡量家畜营养物质摄入量的一个尺度，也是一个复杂的、动态的、生物和非生物因素相互作用和相互影响的过程[30-31]。供试藏羊放牧采食量与中国肉羊饲养标准[32]所建议的采食量相比要低，这与藏羊品种及高寒牧区天然草场牧草供应量和青藏高原特有的环境有关。家畜的放牧采食量并不等同于其自由采食量，因为放牧条件下家畜的采食量不仅受牧草数量和品质的影响，还受到环境的应激影响[33]。较低的采食量可致使藏羊生产性能降低，这与藏羊的低出栏率、低产羔率、生长缓慢、饲养周期长等现状[34]相符。Van等[35]研究表明，放牧家畜采食量的个体变异较大，其主要原因是牧草种类不同以及季节变化使牧草养分差异较大造成的。Heaney等[36]测定2427头绵羊的放牧采食量，变异系数平均为16%，与所测藏羊的平均干物质采食量变异系数15.7%结果相符。本试验测定的藏羊干物质采食量占体重百分比为1.40%～4.10%，而奥德等[17]测定的放牧绵羊干物质采食量占体重的2%～4%。这与薛白等[37]青藏高原天然草场放牧家畜的采食量动态研究结果相符。代谢体重即体重的0.75次方，与家畜的体表面积有关，从表6可以看出，不同品系藏羊的代谢体重和干物质采食量有很好的相关性，可以通过藏羊的代谢体重估测藏羊的干物质采食量。

4 小结

夏季(8月)在甘南夏河放牧的欧拉型、乔科型和甘加型藏羊的平均放牧采食量分别为1031.93、834.59 和956.15 g·d-1，乔科型藏羊放牧采食量显著(P<0.05)小于欧拉型和甘加型藏羊。3个类型藏羊的每kg代谢体重采食量和干物质采食量占体重比差异均不显著(P>0.05)。欧拉型、乔科型和甘加型藏羊对夏河天然草地牧草的平均有机物质消化率分别为50.79%、47.22%和55.58%。欧拉型、乔科型和甘加型藏羊的平均排粪量分别为561.26、484.06 和466.74 g·d-1，其中欧拉型藏羊的排粪量显著高于其他两个类型的藏羊。不同类型、不同生理类群藏羊干物质采食量、有机物质消化率和排粪量均有不同程度的差异，其差异可能与不同类型藏羊的自身特性和同一类型不同生理类群藏羊生理状况及养分消化代谢等因素有一定关系，此方面的研究还有待进一步开展。通过对藏系绵羊代谢体重与排粪量和放牧采食量进行相关性分析，可通过代谢体重估测藏系绵羊的排粪量和干物质采食量。制定藏系绵羊的饲养标准，才能科学地指导藏系绵羊的饲养，从而获取更大的效益。因此，还需要开展对高寒牧区放牧藏羊各种营养需求方面的研究。