苹果短枝型芽变品种神富6号的生物学特性分析

杨金香，张强，隋秀奇，刘珅坤

(1.山东省宁津县相衙镇人民政府，山东德州 253409；2.青岛农业大学园艺学院； 3.烟台现代果业科学研究院；4.烟台市农业科学研究院)

苹果矮化密植栽培是世界苹果栽培的重点发展方向，采用矮化密植栽培可克服果园单产低、果实品质差、费工、技术复杂、推广难度大等问题[1]。目前苹果矮化主要通过以下3种途径：矮化砧木、短枝型品种和矮化栽培技术手段，特别是以利用矮化砧木和短枝型品种应用最多，短枝型品种还可与矮化砧木结合，实行双矮密植栽培，实现早果、丰产[2]。

苹果短枝型品种主要表现为枝条节间较短、树体较矮化、易形成花芽、栽培技术简单。20世纪80年代中期开始，人们开始利用短枝型品种进行苹果的矮化密植栽培，并取得了较好的效果。但由于受短枝型品种资源短缺的影响，应用受到了一定限制。近几年，烟富6、天红2号、神富6号等一些优良短枝型品种的出现[3]，推动了该模式的发展。

神富6号是烟台现代果业科学研究院从长富2号中选育的红色短枝芽变新品种，于2017年通过山东省林木品种审定委员会审定[4]。该品种短枝性状明显，短枝率、萌芽率高，易成花，成枝力强，树体矮化，适合矮化密植栽培[5](图1，图2)。笔者以神富6号的枝条和叶片为试材，对枝条生长情况、叶片解剖结构及内源激素含量进行研究，分析该品种的主要生物学特性，为该品种进一步推广奠定理论基础。

图1 神富6号的枝条

1 材料与方法

1.1 试材

所用试材为神富6号与长富2号的枝条和叶片，采于山东省乳山市崖子镇泊桥村乔华农户家的苹果园(北纬37°，东经122°)。果园为低缓丘陵坡地，砂壤土，果园均衡施肥，土壤有机质含量约为6%；2个品种均以海棠为砧木，纺锤形树形，株行距为1.5m×3m，树龄3年生。

图2 神富6号结果状

1.2 试验方法

枝条生长指标测定。2017年9月下旬，使用米尺测定神富6号和长富2号的一年生枝长度；电子游标卡尺(精确到0.01mm)测定节间长度；统计一年生枝的节数。每株树选取东南西北4个方向中部外围枝，每个品种测10株树，共计40个枝条。

叶片解剖结构观察。分别取2个品种的成龄叶片，用手术剪将其剪成0.5cm×0.5cm，立即放入FAA固定液(甲醛-醋酸-酒精液，50%或70%酒精90ml，冰醋酸5ml，福尔马林5ml)中进行固定，带回实验室，使用常规石蜡切片法进行制片，光学显微镜进行观察和拍摄。

激素的提取和测定。切取2个品种的嫩枝200mg，液氮速冻后研磨成粉末，转移至含2mL样品提取液(异丙醇∶H2O∶浓HCl=2∶1∶0.002)的离心管，4℃、100r/min下保持30分钟。随后加入2ml二氯甲烷，继续在4℃下摇动30分钟，4℃、12000r/min离心5分钟。将下相溶剂转移到新的10ml离心管中，浓缩吹干后重新溶解于0.2ml甲醇，取上清液经0.22μm有机滤膜过滤，采用高效液相色谱法(HPLC)测定生长素(IAA)、玉米素(ZT)、脱落酸(ABA)及赤霉素(GA)[6]。

2 结果与分析

2.1 神富6号的枝条生长情况

由表1可知，长富2号和神富6号的一年生枝条长度存在显著差异，神富6号的一年生枝条平均长度为29.41cm，为长富2号的58.6%；枝条节间长度，长富2号为3.93cm，神富6号的为2.53cm，显著短于长富2号的，是长富2号的64.0%；2个品种的节间数无明显差异，节间数为10～14个。

表1 神富6号与长富2号的枝条生长情况

注：同列数字旁不同小写字母表示0.05水平差异显著显著。

2.2 叶片解剖结构分析

叶片由上表皮、栅栏组织、海绵组织和下表皮组成(图3)，神富6号叶片厚度276μm，比长富2号稍厚。长富2号的栅栏细胞2层，栅栏组织厚度83μm，栅栏组织/海绵组织比为1；神富6号栅栏细胞层数较长富2号多，为2～3层，厚度达到了121μm，比长富2号厚45.8%，栅栏组织/海绵组织比也为1(表2)。

表2 神富6号与长富2号的叶片结构比较

图3 长富2号与神富6号的叶片解剖结构

2.3 激素含量测定

如图4所示，长富2号和神富6号嫩枝的生长素含量无明显差异，含量均在40.0ng/g左右。长富2号嫩枝中的脱落酸含量为136.0ng/g，高于神富6号的含量。长富2号嫩枝中的赤霉素代谢旺盛，赤霉素含量均值达900ng以上，其含量高于神富6号，神富6号嫩枝中的赤霉素含量只有527.1ng/g。长富2号的玉米素含量为0.8ng/g；神富6号的为1.9ng/g，明显高于长富2号。

图4 神富6号与长富2号嫩枝的内源激素含量

3 小结与讨论

3.1 神富6号的枝条生长情况

短枝型芽变品种神富6号的一年生枝条比母本普通型品种长富2号的短，枝条长度为长富2号的58.6%，节间长度为其64.0%，二者枝条的节数没有差异，这说明短枝型品种的短枝发生是由于节间长度的缩短导致的，与节数没有显著关系。一些研究表明红富士优良短枝浓红型芽变品种的节间长度显著短于长富2号的节间长度[7,8]，这与本研究结果一致，因此短枝型苹果品种的选育可将节间长度作为短枝资源的一个选育指标。

3.2 神富6号的叶片解剖结构分析

叶片在植物整个进化过程中随着环境的变化而发生相应的进化，不同的形态结构特征具有不同的生理功能，当植物叶片具有较多的栅栏组织时，叶片光合速率及叶片与树体本身的水分利用率均可提高。短枝型品种神富6号的叶片比长富2号的厚，海绵组织层与栅栏组织层厚度也均明显厚，其栅栏组织层具有2～3层，且比长富2号厚45.8%，说明短枝型品种神富6号比普通型品种长富2号具有更强的光合作用能力以及保持水分能力。该结果符合短枝型苹果品种叶片大而厚栅栏组织层发达等特征，这与张俊苗[9]的研究结果一致。

3.3 内源激素对树体生长的影响

植物激素对于植物生长具有重要的调控作用。短枝型品种神富6号嫩枝的赤霉素含量明显低于长富2号，玉米素含量高于长富2号，这与辛璐[10]对短枝型品种内源激素含量的研究趋势一致；生长素含量方面，两个品种的含量没有差异，这与牛自勉[11]的研究结果一致。