不同红蓝LED光照强度和灌溉量交互作用对番茄幼苗生长的影响

杨亚娜，樊小雪，徐 刚，张 宇，李亚灵，*，温祥珍

(1.山西农业大学 园艺学院，山西 太谷 030801； 2.江苏省农业科学院 蔬菜研究所，江苏 南京 210014)

设施栽培过程中容易形成弱光环境，对植株幼苗的生长十分不利。因此，通过人工光源实现设施内光环境调控具有重要意义。相关研究表明，光质和光强对植物的生长发育[1-2]、物质代谢和基因表达等均有调控作用[1]。红光和蓝光是植物生长必需的2种光谱，是光合色素吸收的主要光谱[3]。在蔬菜设施栽培的LED光质筛选试验中，单色红光、单色蓝光和红蓝不同比例光源已成为研究热点[4]。红蓝组合光有利于樱桃番茄幼苗的生长发育并能降低能耗成本[5]，当红蓝光比例为1∶1时植株发育健壮[6]。

水分是影响蔬菜作物生长发育的重要环境因子之一，对蔬菜产量和品质影响较大。我国农业灌溉水的利用率较低，水资源浪费严重[7]。现阶段，蔬菜生产中盲目的灌溉，不仅未能提高产量、保证番茄等蔬菜幼苗的健康生长，反而造成水资源浪费[8]。因此，合理的苗期灌溉量对蔬菜生长起着关键作用，且对我国节水农业的发展有重要意义。目前，国内外的相关研究大多是在自然光照下，研究水分与光照的交互作用对植株生长发育、生理和光合特性等的影响[9-12]；在人工LED光源下，红蓝光不同光照强度与水分耦合对作物生长发育的影响鲜有报道。本研究以番茄为材料，红蓝组合光(1∶1)为光源，探讨灌溉量和LED红蓝光照强度对番茄幼苗生长的影响，旨在为今后番茄的设施育苗提供可行的补光和灌溉方案。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2018年7—9月在江苏省农业科学院蔬菜研究所光环境实验室中进行。供试材料为千禧番茄(Solanumlycopersicum)，是设施栽培主要品种之一。7月10日将长势一致的4叶1心期幼苗定植在放有防漏带的黑色营养钵中(18 cm ×14 cm)，营养钵中有0.7 L的复合基质(草炭:珍珠岩:蛭石体积比3∶1∶1)，每个处理10盆。

1.2 试验设计

将不同红蓝光强与灌溉量处理进行组合，共9个处理(表1)。红蓝组合光的比例为1∶1，光照强度设置3个水平，分别为4 130(L1)、3 540(L2)和2 950 lx(L3)(其光通量子密度分别为350、300和250 μmol·m-2·s-1)。灌溉量设置3个水平，分别为150(W1)、100(W2)和50 mL(W3)。

试验同时在3个型号一致的LED灯光架上进行。该LED灯光由南京植生照明有限公司提供。待植株根系稳定后，于7月17日移到不同光处理下进行试验。处理时间为30 d，每隔4 d灌溉1次。实验室的环境设定为白天温度为(26±2)℃，夜间温度为(18±2)℃，光周期设置为12 h·d-1。

1.3 测定指标和方法

处理后30 d，每个处理随机选取3株幼苗，用游标卡尺于番茄第1片真叶下1 cm处测量茎粗。用卷尺从子叶至最高生长点量取株高。使用直尺测量植株上最大叶长(L)和叶宽(W)，采用相关系数法计算最大叶面积(S)，计算公式为S=14.61-5.00(L)+0.94(L2)+0.47(W)+0.63(W2)-0.62(L×W)[13]。

全株干鲜质量：处理30 d后，采用电子天平称量全株鲜质量，以子叶为界，分为地上、地下鲜质量；将鲜样在105 ℃干燥箱中杀青30 min后放置于75 ℃恒温烘箱烘干至恒质量，然后用天平分别称量地上、地下干质量。每个处理3次重复。计算壮苗指数和根冠比，壮苗指数=(茎粗/株高+地下部干质量/地上部干质量)×全株干质量[14]，根冠比=地下部干质量/地上部干质量。

光合指标(净光合速率Pn、气孔导度Gs、胞间CO2浓度Ci、蒸腾速率E)采用LI-6400XT光合测定仪JZ-04进行测定。

叶绿素荧光参数：于上午9:00—11:00，采用MINI-PAM-Ⅱ超便携式叶绿素荧光仪测定，取番茄叶片从上至下第3～4节位成熟的功能叶进行测定。

光合色素：采用95%乙醇提取法测定，选取3株幼苗同一位置的叶片，重复3次。参考《植物生理学试验指导》方法计算光合色素含量[15]。

1.4 数据分析

试验数据采用Excel进行图表的绘制，SPSS 20进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 番茄幼苗长势

2.1.1 植株干物质分配

由表1可见，光照强度和灌溉量对番茄植株生物量的影响差异显著。在同一光照条件下，植株鲜质量和地下部干质量的分配随着灌水量的减少逐渐递减，且各处理间差异显著(L3W1与L3W2除外)；植株根冠比则随着灌溉量的减少呈现先减少后增加的现象。灌溉量为W1(150 mL·株-1)时，L1(光照强度4 130 lx)处理下的植株物质分配显著高于L2(光照强度3 540 lx)和L3(光照强度2 950 lx)，而L2与L3处理间无显著差异；灌溉量为W2(100 mL·株-1)时，随着光照强度的减弱，植株生物量分配先减少后增加，L2处理显著低于L1和L3；灌溉量为W3(50 mL·株-1)时，光照强度的减少对植株生物量分配无显著影响，且各处理间差异不显著，说明植株生物量分配在较高灌水量下比低灌水量下更容易受到光照的影响。处理L1W1、L1W2、L2W1、L3W1和L3W2的壮苗指数显著高于其他处理，而其他各处理间无显著差异。在3个光照处理下，当灌溉量最少时，植株的根冠比高于其他2个处理，表明适当减少植株供水量，会增加植株的绝对根质量。

2.1.2 植株形态指标

不同红蓝光照强度和灌溉量对番茄植株生长发育有显著影响(图1)。试验发现，减少供水量会抑制番茄植株生长。相同光照强度下，随着灌溉量的减少，番茄幼苗株高降低、茎粗变小、节间缩短和叶面积减小(L3W2除外)。不同灌溉量处理下，光照强度对植株生长发育的影响不同。在W1灌溉水平下，L1和L2光照水平下的株高和节间长无显著差异，但显著高于L3，表明适当增加光照强度可促进植株的生长，超过3 540 lx后，增加光照强度对植株生长的影响不大；在W2和W3灌溉水平下，光照强度的减少对植株的株高、茎粗、节间长和叶面积(除L3W2的茎粗和L2W2的节间长外)无显著影响。从植株生长状况来看，在光照强度为3 540 lx、灌溉量为150 mL·株-1时植株生长最好。

2.2 番茄叶片光合色素含量

由表2和图2可见：光照强度和灌溉量及其耦合作用显著影响番茄叶片光合色素含量。相同灌溉量水平下，叶片中的叶绿素a(Chla)和叶绿素b(Chlb)含量随着光照强度的减弱呈现先增加后减少的趋势，且各处理间差异显著。Chla含量与总叶绿素Chl(a+b)含量的变化相似。在W1和W3的灌溉水平下类胡萝卜素(Car)含量变化与Chla和Chlb相同，但在W2水分条件下，光照强度的减弱对Car含量的变化无显著影响。在L3光照水平下，Chla的含量随着供水量的减少逐渐增加，Chlb和Chl(a+b)含量的变化与Chla的变化趋势相同。在L1光照水平下，随着灌溉量的减少，所有的色素含量变化均呈现先增加后减少的趋势。在所有处理中，L2W3的Chla、Chlb、car和Chl(a+b)含量最高，其次为L2W1处理。

表1 LED光照强度和灌溉量对植株干、鲜质量的影响

同列数据后无相同字母表示差异显著(P<0.05)；L1、L2和L3分别为4 130、3 540和2 950 lx的红蓝LED光；W1、W2和W3分别为150、100和50 mL·株-1的灌溉量。下同。

Data in the same column marked without the same letter indicated significant differences atP<0.05; L1， L2and L3meant that light intensity of red and blue LED light were 4 130， 3 540 and 2 950 lx， respectively; W1， W2and W3meant that water irrigation were 150， 100 and 50 mL per plant， respectively. The same as below.

柱上无相同字母表示差异显著(P<0.05)。下同。Data on the bars marked without the same letter indicated significant differences at P<0.05. The same as below.图1 光照强度和灌溉量对番茄株高、茎粗、平均节间距和叶面积的影响Fig.1 Effects of light intensity and irrigation on plant height， stem diameter， average internode and leaf area of tomato

表2 光照强度和灌溉量对番茄叶片光合色素含量的影响

Chla、Chlb、Chl(a+b)、Chl(a/b)和Car分别为叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)、叶绿素(a/b)和类胡萝卜素。

Chla， Chlb， Chl(a+b)， Chl (a/b) and Car represent chlorophyll a， chlorophyll b， chlorophyll (a+b)， chlorophyll (a/b) and carotenoid， respectively.

图2 光照强度和灌溉量处理30 d后植株叶片的形态与叶色图Fig.2 Leaf appearance and color under different light intensity and irrigation for 30 days

2.3 番茄叶片光合参数

由表3可见，在L2光照条件下，均以灌溉量为150 mL·株-1(W1)的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)最高，显著高于W2和W3处理；在L1光照水平下，W1和W2灌溉量的Tr和Gs差异不显著，但均显著高于W3处理，3个灌溉量处理下Pn和Ci均存在显著差异，W2处理下Pn最高，W1处理下Ci最高；在L3光照强度下，Pn、Tr和Ci均随着灌溉量的减少逐渐减少，Gs无显著变化。在W1灌溉水平下，Pn、Gs和Tr均随着光照强度的减弱呈现先增加后减少的趋势；在W2处理中，随着光照的减弱，Pn、Gs和Tr的变化相似，均出现下降的趋势，且L1光照处理显著高于L2和L3；在W3水平下，除Pn外，其余均随着光照强度的减弱逐渐增加。从植株的光合作用情况来看，在光照强度为3 540 lx、灌溉量为150 mL·株-1时，植株生长状况最好。

2.4 番茄叶片叶绿素荧光参数

2.4.1 初始荧光(Fo)和最大光化学效率(Fv/Fm)

在L1和L3光照水平下，随着灌溉量的减少，初始荧光量(Fo)变化不显著；在L2光照水平下，W1处理的初始荧光量(Fo)显著高于W2和W3处理。在W1灌溉水平下，随着光照强度的减弱，Fo先增加后减少，以L2最高；而在W2处理下，光照强度减弱对Fo的影响不显著；在W3处理下，L3处理的Fo显著高于L1处理。通过试验发现，L1W2、L2W1和L3W1处理下最大光化学效率(Fv/Fm)均较高(图3)。所有处理的Fv/Fm均在0.8左右，处于正常范围，说明试验设置的环境条件处理未造成光强和水分胁迫。在L3光照条件下，灌溉量对Fv/Fm的影响差异不显著，而在L2光照条件下，随着灌溉量的减少，Fv/Fm显著降低，且各处理间存在显著差异。

表3 光照强度和灌溉量对番茄叶片光合参数的影响

Pn、Gs、Tr和Ci分别为净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度。

Pn，Gs，Tr和Cimean that photosynthesis were net photosynthetic rate， stomatal conductance， transpiration rate and intercellular CO2Concentration， respectively.

2.4.2 光化学淬灭系数(qL)和非光化学淬灭系数(NPQ)

由图4可见：光照强度和水分处理对光化学淬灭系数(qL)和非光化学淬灭系数(NPQ)两者的影响不同。在W1灌溉条件下，随着光照强度的降低，qL显著减少；而在W2和W3水分条件下，光照增强对qL的影响差异不显著。在L1和L3光照强度下，供水量减少，qL变化不显著；在L2光照强度下，随着灌水量的减少，qL先升高后降低，表明适当减少供水量，会使植物的光合活性增加，供水量减少过多则会引起植物光合活性的降低。所有处理组合中以L1W1和L2W2植株的光合活性最高。NPQ反映了植株的光保护能力。光照条件不同，灌溉量对植物NPQ的影响不同，在L1光照条件下，NPQ随着灌溉量的减少先增加后减少；L2光照强度下，NPQ随着灌溉量的减少呈现先减少后增加的趋势，表明供水量减少会激发植物的光保护能力；而在较低的光照强度(L3)下，灌溉量的减少对NPQ的影响不显著。

图3 光照强度和灌溉量对番茄叶片Fo和Fv/Fm的影响Fig.3 Effects of light intensity and irrigation on Fo and Fv/Fm of tomato seedling leaves

图4 光照强度和灌溉量对番茄qL和NPQ的影响Fig.4 Effects of light intensity and irrigation on qL and NPQ of tomato seedling leaves

图5 光照强度和灌溉量对番茄ΦPSⅡ和ETR的影响Fig.5 Effects of light intensity and irrigation on ΦPSⅡ and ETR of tomato seedling leaves

2.4.3 植物光系统Ⅱ的实际光合效率(ΦPSⅡ)和电子传递速率(ETR)

光照和水分对植物ΦPSII和ETR的影响相同(图5)。在L1和L3光照下，灌溉量的减少对植物ΦPSⅡ和ETR的影响不显著，表明在此光照强度下灌溉量的多少对植株的光能转化效率和电子传递速率影响作用不大。在L2光照条件下，ΦPSⅡ和ETR随着灌溉量的减少先增加后降低，表明植物的实际光能转化效率先增加后减少。在较高(W1)灌溉量水平下，随着光照强度的增加，ΦPSⅡ和ETR出现先减少后增加的现象，而在W2和W3水分处理下，ΦPSⅡ和ETR变化不显著。表明在适当减少水分的供应量的情况下，光照强度降低对植株的光能转化效率和电子传递速率无显著影响。

3 结论与讨论

植株的形态差异是对生长环境的直观反映，环境适宜，植株长势良好，反之植株生长则会受到抑制。研究指出，灌水量过多过少都会影响植株生长[16]，适当增加植株的供水量，植株株高和茎粗呈现增加的趋势[17]。本研究发现，在较高光照强度下，充足的灌溉量对番茄幼苗的质量增加有明显促进作用，显著高于其他处理，这反映了光照和水分之间正向的相互影响。一般来说，光照强度增加，会促进植物进行光合作用和蒸腾作用，利于植物生长。夏秀波等[18]研究发现，适宜番茄生长的土壤相对含水量为80%左右。本试验研究发现，相同光照强度下，随着灌溉量的减少番茄幼苗出现株高降低、茎粗变小、节间缩短和叶面积减小的情况。灌溉量在50 mL时，幼苗处于一定程度的水分亏缺状态，导致植株变矮、茎粗减少，鲜质量和干质量下降，叶面积大幅缩小。

在灌溉条件下，番茄植株的根冠比保持了较高的数值，说明水分亏缺对植物根系有正向的刺激作用，这与高志奎等[19]和齐红岩等[20]的研究结果相似。总体来看，光照条件与灌溉量是2个需要相互配合的环境因素，在灌溉量充足时，较高的光照条件明显促进番茄生长；而在低灌溉量条件下，光照强度不宜过高，较低的光照条件反而有利于番茄生长。

叶绿素是植物进行光合作用的重要色素，其含量是反应植物光合能力的重要指标[21]。叶片是接受光照的直接器官，光照条件可以直接调控叶绿素的含量。本研究发现，光照条件对叶绿素的影响是最主要的因素，光照强度偏高或者偏低都不利于叶绿素的合成，中等强度的光照条件有利于叶绿素合成。刘晓英等[22]发现，适当范围内增加LED光照强度，番茄的株高、茎粗、干鲜质量和叶绿素含量等均呈增加的趋势，超过3 540 lx后，光照强度的增加对植株的株高无显著影响，而叶绿素含量则逐渐减少。在本研究中，与光照相比，水分对叶绿素的影响差异不大，水分表现为次要影响因子。但是在低灌溉量条件下，水分亏缺状态，叶绿素含量有下降的现象，这与牛云慧等[23]的研究也类似。

光合作用是植物生长过程中最重要的生理进程，光合产物的积累量直接影响各器官的生长发育，而植株的光合作用受到光照强度和水分的影响。研究指出，灌水量对番茄光合特性指标(净光合速率Pn、气孔导度Gs、胞间CO2浓度Ci和蒸腾速率Tr)的影响效果是正向的[17]，本试验得到的试验结果与此相同。净光合速率与光照强度和灌溉量关系密切，较高的光照强度和高灌溉量可以提高番茄净光合速率，水分亏缺和低光照强度都会抑制番茄光合作用。植物吸收的水分对植物蒸腾速率和气孔导度具有重要影响，本试验中番茄的气孔导度和蒸腾速率随着灌溉量的减少出现显著下降，光照增强会加剧这种现象，降低光照强度可以使其在一定程度上得到缓解。郭艳波[24]和高方胜[25]研究发现，水分亏缺处理会降低植株的光合速率，抑制蒸腾耗水。刘晓英等[22]研究发现，Pn、Gs和Tr均随着光照强度的增大呈现台阶式递增，而Ci则无显著变化，本试验的研究结果与此不太一致，主要原因是本试验为双因子试验设置，这反映了光照强度与灌溉量的耦合作用对植株光合作用的影响比单一试验因子更加复杂。

当前叶绿素荧光测定已逐渐成为农业领域的热门技术，广泛应用于农业生产和科研方面[26]。初始荧光量Fo可用来判断光系统Ⅱ反应中心的运转情况，可根据其变化来推测反应中心出现可逆的失活或破坏，其升高表示光系统Ⅱ反应中心受到破坏或失活[27-28]。本研究结果显示，Fo随着灌溉量的减少出现先增加后减少的趋势，表明植株的光系统Ⅱ反应中心出现可逆失活。这与冯胜利等[29]和祁娟霞等[17]的研究结果存在差异，可能是由于试验光源对植物的荧光参数有直接的影响。本试验的Fv/Fm均稳定在0.8左右，表明植株处于健康状态[30]。试验发现，光照强度和灌溉量的交互作用对叶绿素荧光参数的影响差异显著，但主要影响因子为光照条件。

综上所述，番茄植株的生长与光照强度和水分有密切联系，但是双环境因素的许多响应机理目前尚不清楚。在设施农业生产中，通过控制光照强度和水分之间的相互调节有利于实现生产的最大效益化。本试验的研究结果表明：在所有处理组合中，综合考虑番茄幼苗生长的情况和经济效益，3 540 lx的光照强度(L2)和150 mL·株-1(W1)的灌溉量最适宜番茄植株的生长。