光驱诱鱼技术和声驱诱鱼技术研究现状与应用前景

刘志雄，张迪岩2，杨文俊，刘火箭

(1.长江科学院 水力学研究所，武汉 430010；2.中水北方勘测设计研究有限责任公司 水生态工程设计院，天津 300222)

1 研究背景

随着社会经济的发展，我国水利资源开发程度日益加大，不仅在防洪、航运等方面起到了不可替代的作用，也在促进社会经济可持续发展、保障国家能源安全方面发挥了重要作用。但开发过程中所产生的环境问题也日益为人们所重视。随着人们对于环境的重视，各项保护措施逐年加强，各项法律法规逐步完善。鱼道作为一种保护生物资源的工程措施，由于具有水生态系统恢复重建的能力，受到了人们的关注。

鱼道相对独立的调度过程保证其运行与鱼类洄游特征相适应，以此保证鱼类的顺利洄游。但大部分过鱼设施的过鱼效率都不甚理想，例如：美国马萨诸塞州霍利奥克坝(Holyoke Dam)的过鱼系统对美洲鲥鱼过鱼率不到40%，瑞典西南部Thetran River水电站的鱼道的大西洋鲑鱼、褐鳟和欧洲鳗的过鱼率不到50%。一部分原因是洄游鱼类在水利水电工程形成大面积的静水环境找不到顶冲流速而迷失方向，以至于找不到鱼道入口。

根据以往的科研成果以及工作经验，适当的水流、光、声、电、气泡幕等措施对于集鱼诱鱼有一定的作用，特别是通过适当流态水流诱鱼已经成为了一种行之有效的诱鱼措施,例如：浙江兰溪江拦河闸由于其尾水渠流速大于鱼类最低感应流速导致鱼类大量聚集，进而将鱼道设置于尾水渠附近，以达到增加诱鱼效率的目的[1]；湘江土谷塘航电枢纽工程在鱼道进口设置补水孔，并将辅进鱼口与集鱼系统连接处改为开敞式，以提高辅进鱼口水流流速，保证进鱼口流速为鱼类喜爱的洄游流速，从而达到提高诱鱼效率的目的[2]。其他几种诱鱼方式在鱼道诱鱼的实际工程应用中尚不多见，一方面在于实际工程环境的复杂多变，条件控制的困难，另一方面原因则是现今对于鱼类与光、声、电、气泡幕等控制条件与鱼类之间响应关系的研究不全面，导致试验研究与工程应用脱节。

本文对光、声驱诱鱼技术的研究现状与应用前景进行分析，以期为今后光、声驱诱鱼研究提供参考。

2 光照导鱼

2.1 光照导鱼的生物学基础

2.1.1 鱼类分辨光强与光色的生理学基础

鱼类生活在水域环境中，为了适应这一环境，鱼类不仅可以感知光强和光色，而且可以感知物体的大小、形状、运动等。鱼类的视觉运动反应、趋光性、发光现象、体色变化以及摄食、集群、生殖、防御等行为均与光感觉具有密切的关系[3]。大多数鱼类在明、暗适应条件下的光谱敏感曲线是不一样的，它们的视网膜包含了视杆和视锥2种类型的感光细胞，分别使用不同的视蛋白和光传导蛋白。每一种鱼类视杆细胞和视锥细胞的比例是不同的，如：狗鱼、鲈鱼等视杆细胞与视锥细胞之比为3∶1，大白鲨为4∶1，长尾鲨为5∶1，夜晚行动的鱼类视杆细胞大大多于视锥细胞，如鳊鱼视杆细胞与视锥细胞之比为20∶1，星鲨更是达到了100∶1[4]。

鱼类会对一定强度和颜色的光照产生相应的应答式反射，并产生趋避行为。合适的刺激可以驱诱鱼类从一个已经适应的位置到另外一个位置并可以保持这一刺激效果相当长的时间。不同强度或颜色的光照对同种鱼类的刺激程度是不同的，同种强度颜色的光照对不同种类的鱼的刺激程度也是不同的。因此，我们需要研究不同鱼类对于不同照度、不同光色的光照的刺激反馈。

2.1.2 鱼类对光的趋避行为

鱼类的趋光性是指鱼类对光刺激产生定向运动的行为特征。朝向光源的定向运动叫做正趋光性，远离光源的叫做负趋光性，人们习惯上说的趋光性都是正趋光性[3]。鱼类通过长期的进化和对环境的适应，中上层鱼类大多数表现出正趋光反应, 而底栖鱼类由于栖息、繁殖和索饵于海底, 光线对其作用不大, 因此对光线刺激呈负趋光反应，具有负趋光性的鱼类一般照度在0.01～0.1 lx时才活动[5]。

鱼类产生趋光性的原因和机制主要有3种理论假设：非适应性肌紧张理论、适应理论和信号理论。但这些理论假设都只是适用于某一些或某一类鱼类趋光现象，相对圆满的理论为1978年提出的阶段论，即低照度下鱼类在不感光区被具有一定信号意义的光吸引，进入弱感光区，之后鱼眼迅速适应所处位置的光照强度，因此更强的光从前方照亮，而鱼的后视野则成为了黑暗，鱼类被驱使往光源方向游动。在接近光源处突然落入超强度的单侧光刺激的作用场内，则平衡被打破，鱼类形态转变为病理状态，它们开始围绕光源做圆周运动[6]。而我们所需要探究的就是鱼类所“感兴趣”或是“讨厌”的信号。这种光信号对鱼产生刺激的反应不仅可以是非条件反射，也可以是条件反射。例如很多食肉鱼类都有灰白色的巨大腹部，一些小型鱼在受到灰白色灯光照射时便会产生惊慌恐惧的反应，这种趋光性便是通过生存获得的条件反射[6]。

2.2 影响鱼类趋光性的因素

表1列出了历年来对鱼类趋光性的部分相关研究成果。不同鱼类对于同种光照可能会产生不同的行为特征，同种鱼类对于不同照度和波长光照也会产生不同的行为特征。2004年Marchesan等[7]在同一试验条件下发现黄鲻鱼对短波长单色光显示出很强的正趋光性，鲈鱼却对短波长光产生强烈的排斥反应，多种色光都对黑鲷产生击退效果，但均未对条纹鲷鱼产生驱诱作用。鱼类对闪光的反应和闪光速率和持续时间(微秒)有关，而与光源的光谱组成无关。同种鱼类的不同个体或群体在受到同种条件的光照的照射的时候，受到鱼体自身的生理状况和当时的环境因子的影响，同种鱼类的趋光反应也会产生一定变化。

表1 鱼类趋光性相关研究成果Table 1 Research findings of fish phototaxis

注：***代表本试验仅设置白光一种光色

在鱼类生长发育的各个阶段，趋光特性也是有所变化的，绝大部分鱼类幼鱼都具有较强趋光性，随着幼鱼的生长发育、生理状态、摄食方式和性成熟而逐渐改变。 1981年俞文钊等[19]试验证明蓝圆鲹幼鱼比成鱼的趋光性强。2011年江苑[15]对埃及尼罗罗非鱼、吉富罗非鱼和奥利亚罗非鱼进行3种鱼光梯度试验，试验结果表明随着3种罗非鱼的生长发育，鱼群偏好光色也从长波光转变为短波光。

鱼类饱腹程度和体内脂肪含量也会对鱼类的趋光性产生一定的影响。Helfman[20]认为鱼类的活动模式很大程度上决定于它们猎物的活动模式，受动物本能的驱使，鱼类的一生几乎都在觅食和躲避天敌中度过。鱼类饱腹程度决定了鱼类对食物的需求的紧迫性，对应捕食标志的光信号对处于饥饿状态的鱼具有强烈的吸引力。2004年Pablo 等[21]探究了在不同的喂食模式和光照条件下非洲鲶鱼的行为特征，结果证明需要觅食的试验鱼相较于人工喂食的试验鱼更加活跃，在喂食前试验鱼的趋光性强于喂食后。越冬洄游、生殖洄游和索饵洄游共同组成鱼类的洄游周期。在生殖洄游时期鱼类体内脂肪含量高，趋光性不强，产卵洄游期间，鱼类需要持续的消耗能量，鱼摄食大量减少，体内脂肪含量降低[22]。在完成产卵后体内脂肪含量很低，食量变大，食欲变强，趋光性大大增强，随之进入索饵期。鱼类趋光性强弱与体内脂肪含量呈负相关。

鱼类所处水域光照水平、透明度以及水温等环境因子都会影响到鱼类趋光性。2001年魏开建等[23]通过光梯度法，探究了不同光照条件下鳜鱼苗的行为特征，结果表明鳜鱼苗对黄光的趋向性最强，成鱼适宜光色为蓝、绿光。鳜鱼苗生存在上层水体，在水体上层，波长最大的红光被水体吸收使得上层水体的光谱成分主要以橙色、黄色等长波光为主。鳜鱼苗视觉结构与其生存环境的光谱特性相适应，因此对黄光表现出较高敏感性。鳜鱼趋光性的转变与其视网膜网络结构的变化同步，大部分鱼类有与生存环境背景色光波长相适应的视色素。我们可以在一定程度上将鱼类趋光性和水色之间关系视为一种对生存环境的适应，并据此推测鱼类的趋光特性。渔业捕捞生产实践得出，清澈的水体中进行灯光诱鱼作业效果要好于浑浊的水体，浑浊的水体中光照度衰减更快，诱鱼范围变小。鱼类处在适宜温度范围内会产生较强的趋光性,2008年王武等[24]试验观察到随着水温的降低，瓦氏黄颡鱼对光照所表现出来的反应有所降低。在光诱渔业中发现，鲱鱼会跟随光源移动，但是当光源移动到水温对其不适宜的水层时，鲱鱼的趋光性便会消失，从光源处离开。舟山渔场灯光诱捕蓝圆鲹、鲐鱼的最佳温度为22 ℃左右[25]。

在长时间的光照下，鱼类趋光性会随着光照时间的增加而产生变化。一部分鱼类会对光照产生一定的适应性或是视觉疲劳而导致趋光性下降而离开适宜照度区域。长江水产研究所资源捕捞研究室在1972年对鲢鱼、鳙鱼、草鱼、鲤鱼、鲫鱼进行45次光诱试验，其中鲫鱼在黄光初亮时被吸引到光源附近，但是一段时间后便不再受到光源影响[25]。1994年Gehrke[26]将银鲈幼鱼与黄金鲈幼鱼暴露在相同照度的不同色光下，试验证明随着光照时间增加，鱼类在适应光照会离开光源。2008年许传才等[8]利用水槽试验法研究了鲤在红、白、蓝、绿4种色光及不同照度下或不同光照时间下的行为反应，研究结果证明，光照时间对于鲤鱼的趋集率变化不大，说明鲤鱼能很快地适应新的光照环境。目前尚无法确定鲤鱼趋集率变化与光照时间相关性很小是因为鲤鱼的趋集率不随光照时间的增加而产生大的变化，还是由于光照持续的时间不够。2015年秦孝辉等[9]的试验证明在不同光照条件下，鳙鱼趋光性随时间变化的趋势有所不同。

鱼类还具有除了趋光性以外的趋音性、趋流性、趋电性等多种趋性，当鱼类受到产生趋性相关物理或化学因素影响的时候，便会产生相应的行为特征，受到多种类因素影响的时候，便会由于受到多种趋性的共同影响而产生一定的行为特征。2015年罗佳等[27]在不同水流速度的条件下，利用白色闪光对光倒刺鲃进行闪光刺激，试验结果证明，在特定的流速下，闪光才对试验鱼产生吸引作用。2000年Sager等[28]的试验证明白鲈、斑点鱼和大西洋鲱鱼对闪光的躲避率随流速的增加而降低。 1989年何大仁等[29]对黄鳍鲷幼鱼进行的视觉运动反应试验、1991年周仕杰等[30]对鲤鱼幼鱼的视觉运动反应试验都证明了鱼类趋动性与趋光性之间的关联性。这方面的研究尚不多见，依然是需要研究的方向。

2.3 光诱驱鱼技术的应用现状

当前光诱鱼主要应用于水产养殖方面，利用特定照度波长的灯光对目标鱼类起到吸引作用，以达到聚鱼以集中捕捞、提高捕捞效率的目的。我国在20世纪30年代便开始使用汽油灯诱捕鱼类，到了20世纪70年代开始有了灯围渔汛，在当时主要经济鱼类严重衰退的情况下，有效利用了中上层鱼类资源。2012年7月—10月旺汛期，我国钓鱼岛北部海域利用光诱敷网作业的3.09×105km2范围内，200多艘渔船平均日产5.08 t，渔获种类达到27种，单船旺汛期盈利40多万元，创造了巨大的经济效益[31]。现今，光诱鱿钓渔业已成为我国远洋渔业的一大支柱产业。

光诱鱼技术对鱼类保护具有重要意义，在水利设施集鱼系统的诱鱼环节将发挥重要作用。国外也有利用光刺激驱赶鱼类远离水轮机进水口的研究[32]。美国西雅图Hiram M. Chittenden Locks Project利用频闪灯减少了75%各类鲑鱼进入船闸系统[33]。频闪灯人工照明驱鱼措施已经被广泛应用于哥伦比亚河上的大坝以避免鱼类进入水轮机进水口，同时增加过鱼设施中鲑鱼幼鱼的通过率[34]，2012年Vowles等[35]发现褐鳟鱼在水流和光刺激的组合刺激下可以更有效地被引导至鱼道进口位置。国内外大量研究已经证明并预示了光驱诱鱼技术在包括水利等行业未来广阔的应用前景，但目前工程应用方面尚有不足。

图1 鱼类听觉系统Fig.1 Auditory system of fish

3 声音导鱼

3.1 声音导鱼的生物学基础

3.1.1 鱼类感受、分辨声音的生理学基础

鱼类听觉系统如图1所示。鱼类的听觉器官由3部分组成，内耳、分布在鱼体侧中央的测线和起听觉辅助作用的鳔。水生脊椎动物鱼类只有内耳，没有中耳和外耳，一般认为内耳上半部分的椭圆囊和3个互相垂直的半规管以及壶腹起平衡感觉作用，下半部分的球状囊和瓶状囊主要起到听觉作用。测线不仅能感受水流的作用，并且还具有听觉的机能，一般认为测线对低频音起作用，可听频率范围随物种不同而不一样，一般可听到100 Hz以下的声音，测线感受低频范围，200 Hz左右具有最好感度，内耳感受高频范围，500 Hz左右有最好感度[3,36]。鳔是鱼类特有的器官，鳔增大了听觉频率范围，提高了听觉灵敏度，鱼类的鳔主要用来接收远声场传来的声波[37]。一般来说，无鳔的鱼类听觉范围很窄，听觉敏感性也很低；骨鳔类气鳔与内耳的接近程度决定了鱼类的听觉敏感性，特别是对高频纯音的敏感性。鳔与内耳有联系的鱼类比鳔与内耳没有联系的鱼类可听频率上限更高，且对高频声更为敏感，但两者都对低频声很敏感[3]。

3.1.2 鱼类对声音的趋避行为

鱼类能够通过内耳、测线和鳔接收声音，当声音具有一定信号意义的时候，便会对鱼类的活动产生刺激或抑制，随之产生相应的行为特征。

鱼类的趋音性分为正趋音性和负趋音性，当鱼类听到声音的时候回趋向声源的行为特征称之为正趋音性[3]，许多种鱼类对一些特定的声音刺激都会产生正趋音性，美国迈阿密大学海洋研究所一个科研小组在墨西哥湾流海区海底安置了低频声源播放录制的食肉鱼类进食的声音，被声音吸引而来的鱼类包括拿骚鲦鱼、黄尾鲦、红鳍鱼、黑鮨鱼、黄鳍鮨鱼以及一些鲨类，但也有一些鱼类并未被吸引过来，该试验无法证实是否有鱼类被食肉鱼类进食声惊吓远离声源，但是多数墨西哥湾海区多数底栖鱼类被该声音信号有效吸引[38]。当鱼类听到声音而远离声源的行为特征称之为负趋音性，夜间浮到水面的鳀鱼只要听到船舶机器噪声便会迅速逃离声源下潜至20 m深处[3]。

鱼类可通过发声实现种内和种间的信息传递，通过接收到的声信号识别同类的呼叫声、生殖时的集群声、寻找事物的试探声，以及为躲避敌害而发出的惊恐声和报警声，并表现出相应的行为特征。同鱼类的趋光性一样，我们常说的趋音性都指的是正趋音性。

3.2 影响鱼类趋音性的因素

不同的声音传递给鱼类的信息和对鱼类声音接收器官的刺激是不同的，因此鱼类对不同声音产生不同的反应。1989年贾俊成等[39]利用范围在100～1 000 Hz的7个不同频率声音刺激罗非鱼，发现罗非鱼在7个频率的声音刺激下均出现一定的行为特征，但是7个频率刺激下的行为特征均不相同。一般认为, 鱼类对其饵料及同类的游泳声和摄食声、异性的求偶声等呈正趋音性; 而对其同类的负伤声和逃避声、外敌的摄食声和游泳声以及渔船、渔具发出的异常声等呈负趋音性。

鱼类在受到同音调和强度不变的连续声刺激时，只在给声瞬间有反应，而后反应随之消失，而对声调和强度不断变化的声音和间歇声具有较好的反应。在对鱼类进行间歇声刺激时，给声和撤声的时间分配也会影响到鱼类的表现明显与否[3,40]，Neo等[41-42]发现暴露在连续声中的欧洲鲈鱼的行为变化比暴露在脉冲声中的欧洲鲈鱼恢复更快。以适当的间歇声才能获得较好的驱诱鱼效果。鱼类在不同生长阶段和不同生理状态下的趋音性不同，2009年邢彬彬等[43]利用400 Hz正弦波连续音对不同体长的鲤进行音响驯化，探讨声音对不同体长鲤的诱集效果，结果表明体长小的鲤聚集效果相对好于体长较大的鲤，体型较小的鱼对声音可能更敏感。鱼类处于不同的外界环境因素下时，对声音的反应也不一样。

鱼类对于同频率、不同声压的声音的趋音性也不同。声压越大，对鱼小脑中接收声波的感觉细胞的刺激越大，当声压大于某一数值时鱼群就会受到惊吓逃离声源，同时能产生威吓反应的声压值与声波频率关系密切，这一原理常被用来驱赶鱼群。鱼类对于不同频率的声音的记忆力不同，目前关于鱼类声音记忆力的研究尚少，根据张沛东等[44]的研究结果，鲤鱼、草鱼对400 Hz正弦波连续音反应敏感，且经过声音驯化后条件反射保持时间较长。

1982年黄玉霖等[45]采用行为生理法对乌鳢、月鳢的听觉行为进行研究，鱼仔近场声的刺激下测线能够感受低频声引起附近水粒子移动而产生的近场效应，导致敏感区向低频区移动，可知声源距离也会影响鱼类趋音性。人类听觉系统有能力将混杂多种声音的听觉场景解析为现场呈现的单个声源的组合，我们将其称为“听觉场景分析”。Hulse等[46]对非哺乳动物(欧洲椋鸟)进行试验证明了其具有听觉场景分析能力。Fay[47-49]通过一系列试验证实金鱼具有“听觉场景分析”能力，Schul等[50]试验证明昆虫也具有这种能力，可见大部分物种都具有这种能力，鱼类也不例外。和人类一样，鱼类听觉具有掩蔽效应，掩蔽效应的强弱与目标信号声的频率有关，但骨鳔类的听觉器官有相当好的滤波性，因此骨鳔类鱼类听觉的掩蔽效应并不显著，骨鳔类的胭脂鱼在噪声环境中就具有很好的辨别信号声的能力。鱼类具有显著的剩余掩蔽效应，即暴露于噪声中一段时间之后，听觉敏感性会降低，产生听觉域移。1983年黄玉霖等[51]用行为生理法对非骨鳔鱼类鲈鱼进行了声反应试验，试验表明鲈鱼的听觉不仅在听到声音期间灵敏性降低，在声刺激停止后的一段时间内也是如此。1984年黄玉霖[40]对鳙、鲢、草鱼、鲤鱼4种骨鳔类在一定时间内进行重复声刺激，同样观察到明显的剩余掩蔽效应。2013年刘锰[52]将胭脂鱼暴露于不同时程的船舶噪声下，试验结果表明，只有暴露在噪声中一定时长后试验鱼才会出现剩余掩蔽效应，在噪声暴露结束后96 h所有试验鱼的听觉阈值恢复正常。可见在受到一定范围内声压而产生的剩余掩蔽效应是暂时性，可恢复的。

3.3 声诱驱鱼技术的应用现状

我国古代中医典籍《本草纲目》中已有“石斑鱼生南方溪涧，长数寸，白鳞黑斑，闻人声则剨然深入”记载。声音导鱼是一门新技术，但其具有一定的实践基础，我国渔民20世纪50年代使用的敲船板发出声音来驱赶捕捞大黄鱼的作业方法即为一种实例[53]。

现在已有利用鱼类的趋音性，在生态环境遭到破坏的水域进行生态重建的应用实例。Simpson等[54]利用生长于海洋深处的幼鱼回珊瑚礁定居和繁殖的特性，做了关于珊瑚礁中产生的声音对幼鱼吸引力的试验，研究小组在大堡礁附近的蜥蜴岛附近修建了24个补丁礁，他们随机选择其中一半的补丁礁，使用水下扬声器发出礁石的噪声和礁斑上捕捉到的鱼虾发出的声音，结果显示在12个试验组补丁礁上定居的幼鱼更多。利用水下音响系统引导鱼类早已被证明可行。

4 光、声驱诱鱼技术应用前景展望

光驱诱鱼技术和声驱诱鱼技术在提高鱼类捕捞效率与定向导鱼实践中已经被证实具有较好的效果，然而在过鱼设施的集鱼系统中的应用尚不多见。诸多研究与应用已经证明了光、声驱诱鱼技术可弥补鱼道诱鱼措施方面的不足，减小水利工程建设规模的不断扩大对河流的连通性造成的生态破坏。

自20世纪60年代以来，我国修建了一批以鱼道为主的过鱼设施，但运行效果大多不尽人意。为提高诱鱼效率，可将光驱诱鱼技术和声驱诱鱼技术相结合进行定向导鱼，例如以声波驱赶目标鱼类至鱼道口附近，再以光照引诱目标鱼至鱼道口，鱼类到达鱼道口之后便能感受到鱼道口的水流进入鱼道，以此提高鱼道过鱼效率。目前，在实际工程中光、声驱诱鱼技术应用不多，一方面是该方向理论基础稍显薄弱，另一方面则是由于理论研究与实际工程脱节，使得光、声驱诱鱼技术在工程应用上有一定困难。现今，研究人员对各大流域主要鱼类与光照的照度和光色、声音的响度和频率等因素的响应关系的研究尚不全面，对光、声等多种诱鱼因素的耦合作用的研究尚未深入。

5 结 语

根据现有光、声驱诱鱼技术参考资料和研究存在的问题，为满足应用需求，在现阶段以及今后一段时间内，我国水利工作者需要加深对光、声驱诱鱼技术的研究，最终形成一套较为完整的设计方法或设计标准。其具体内容至少应包括：①对各大流域主要鱼类的光、声驱诱特性要有更深的研究；②要考虑到今后鱼道发展趋势，明确光、声驱诱鱼研究方向的同时兼顾到实际应用；③应加深水域环境对鱼类光、声趋性影响的研究力度，为鱼道光、声诱鱼布置方案提供参考；④提供若干光、声驱诱鱼布置方案设计方法，以解决技术难题。