中国主要乔木树种生物量方程

尹惠妍，张志伟，李海奎

（1.西藏农牧学院 资源与环境学院，西藏 林芝 860000；2.中国林业科学研究院 资源信息研究所，北京 100091）

森林生物量是评估区域森林碳储量的重要参数，也是森林固碳能力的重要标志。生物量方程是预测森林生物量的主要方法[1]，建立合适的生物量方程用于测定树种的生物量， 对于评价森林的生产力以及估测森林碳储量有重要意义[2]。

生物量方程是一种有效并且相对准确的估算森林生物量的方法，主要通过建立立木及其各分量生物量与观测因子的数学表达式，从而达到利用树木易测因子来估算生物量的目的。近年来国内外一些学者对树木生物量方程进行总结、分析，Ter-Mikaelian 等人[3]对北美65 个乔木树种的生物量方程进行分析，整理出803 个形式为M=a·Db的生物量方程，这些生物量方程可以有效地估算树木的生物量，并且可以研究树木不同器官生物量的差异。Jenkins 等人[4]收集了177 篇文献，分树种以及树种各器官整理了2 640 个单木生物量方程，这些模型包含了树木的胸径、树高等信息，研究更为全面具体。Dimitris Zianis 等人[5]以欧洲的39 个主要树种为基础，收集了77 篇文献，按树种和分量整理出607 个单木生物量方程，并对这些方程按照树木种类进行统计，方程形式多样，拟合精度高。冯宗炜等人[6]对处于不同气候类型的森林生态系统进行生物量与生产力的研究，提出了中国主要森林类型的生物量和生产力的分布格局。罗云建等人[7]收集了自1978—2008年公开发表和出版的中国森林生物量研究资料，构建了中国森林生态系统生物量数据，并筛选出具有代表性、客观性和可比性的数据资料，分析了我国不同森林类群和森林类型的生物量及其分配和累积速率。国外研究多以单木水平的生物量方程为研究对象，而国内主要以林分或更大尺度范围为对象[8]，很少针对单木水平的生物量方程进行分析，而单木生物量模型是基础，而且数量众多，大多数生物量方程地域性强、覆盖度低，有必要对单木水平的生物量方程进行总结和分析，一是可以为估算森林生物量提供快速查询的途径，二来通过对已有单木生物量方程的分析研究，可以为建立新的生物量方程提供模型形式、自变量选择、样本数目等方面可借鉴的方法。

1 材料和方法

1.1 材 料

本文中各树种的生物量方程均来源于国内外正式出版的期刊文献、书籍或公开发表的学术报告，时间跨度为1996年至2012年，包括44 个乔木树种，涵盖了中国主要乔木树种的大多数，所有生物量方程均为单木生物量方程。建立生物量方程时，有时会引入其他的变量，如立地级、海拔、树木年龄等，但这类变量针对性强，通用性不足，本文不包括这类生物量方程。

1.2 研究方法

本文对收集到的生物量方程，首先按树木的各分量进行分类，然后对各个分量的生物量方程从自变量的选择、方程的形式、模型决定系数和样本数量的关系以及样本采集地区多方面进行分析。生物量方程形式为幂函数、对数函数、多项式函数以及指数函数，按自变量的数目分为一元函数、二元函数以及多元函数。样本数量对方程的精确度有一定的影响，对样本数量的分析可以为方程的建立提供参考信息。对样木的采集地区的分析，主要了解中国森林生物量方程的适用地理范围。

2 结果与分析

本文共收集了中国主要的44 个乔木树种的612 个生物量方程（部分落叶松生物量方程形式见表1）。所收集的生物量方程全部是单木水平的方程，主要针对树木整株及各分量，有树干生物量、树枝生物量、树叶生物量和树皮生物量等，也包括树木地下生物量，应用于枯死枝条、粗根、细根等的生物量方程在所有方程中占较小的比例。各参考文献中的树木及其各分量的表示不一，为了便于表述，将树木各分量采取统一的字母代码，方程中树木各分量的字母表示如表2所示。

2.1 自变量的选择与方程形式

2.1.1 自变量的选择

本文中生物量方程的自变量包括胸径（D）、树高（H）、D2H、材积（V）、林龄（A）、冠幅（Cw）、冠长（Cl）。生物量方程多以胸径、树高或两者的结合为自变量，少数方程以冠幅、冠长为自变量，部分方程引入材积变量或年龄因子。表3为树木各分量方程自变量选择的统计分析，其中树枝、树叶与地上生物量方程的自变量以胸径（D）最多，方程数目分别为72、52 与24，分别占各分量方程总数的48%、45.61%与55.81%。而整株、树根、树干及树皮生物量方程的自变量以D2H最多，方程数目分别为40、46、68 及27，分别占各分量方程总数的43.96%、47.42%、47.89%及60%。从表3中可以看出，树木生物量方程多以胸径或胸径与树高的组合为自变量，胸径因子在立木条件下易于测定且准确度高，胸径的大小可以显示树木的生长状况，能够较好地应用于预估树木生物量的积累情况。

2.1.2 方程形式

生物量方程主要以幂函数、对数函数、多项式以及指数函数4 种形式出现，具体方程如表4所示。幂函数形式的方程约有318 个，约占方程总数的51.96%；其中二元函数形式W=a·(D2H)b为199 个，一元形式W=a·Db为119 个。对数函数形式的方程所占比例也较大，大约为30.36%，对数形式一般采用常见的以10 为底数的常用对数（lg）和以e（2.718 281 828）为底数的自然对数（ln）。

应用对数函数预测生物量时，会产生预估偏差，预估值偏小。为了消除偏差，需要加入修正因子cf[13]，修正因子的计算公式如公式（1）所示。国内对树木生物量的研究中，一般不考虑对数函数的偏差问题，国外的一些生物量方程的建立会考虑这一问题。

表1 落叶松部分单木生物量方程†Table1 Single tree biomass equations of Larix olgensi in different areas

表2 树木各器官生物量的缩写形式Table2 Abbreviation for biomass of various organs of trees

表3 树木各分量方程的自变量Table3 Independent variables of each component equation of the trees

式中：SEE 为估计标准误差，其计算公式如式（2）所示；exp 是指以自然对数e(2.718 281 828)为底数的指数函数形式。

式中：yi为测量值；iyˆ 为预估值；n为样本个数；m为自变量个数。

表5列出了树木各分量常用的方程形式，不同分量选用的方程形式不同。从表5中可以看出，整株、树根、树干、树枝以及树叶的生物量方程均以W=a·(D2H)b数目最多，分别为21、28、41、31 和28,分别占该分量方程总数的29.58%、30.43%、37.96%、30.69% 和21.17%。其 中，一元幂函数方程形式W=a·Db在地上、树叶及树枝的生物量方程中所占比例较大，方程数目分别为10、28 及30，分别占各分量方程总数的29.41%、28.71%及28.13%。对于树根、树干与树皮，一元对数函数形式也是常用的方程形式，方程数目分别为23、22、19，分别占各分量方程总数的25%、20.37%及40.42%。本文方程数目较多，这里只统计了使用率较高且常用的方程形式，对于形式复杂且少见的方程没有统计，具体生物量方程形式如表4所示。

2.2 方程决定系数(R2)与样本数量(N)

2.2.1 方程决定系数(R2)的分析

在收集的612 个生物量方程中，有557 个方程有决定系数（R2），决定系数分布如图1所示。从图1可以看出，大多数方程具有较高的决定系数，决定系数（R2）大于0.9 的方程数目为429，占方程总数的77.02%；决定系数（R2）在0.8 与0.9 之间的方程数目为79；决定系数（R2）在0.8 以上的生物量方程为508 个，约占方程总数的91.2%。

表4 生物量方程的方程形式†Table4 Equation forms of biomass equations

表5 各分量生物量方程形式Table5 Biomass equation forms of each component

图1 决定系数分析Fig.1 Analysis of deterministic coefficients

2.2.2 样本数量(N)的分析

收集的生物量方程的样本数从3 ～399 不等，图2给出了建立生物量方程的样本数量分布。从图2中可以看出，文献中有29 个方程没有提供样本数目信息。样本数目集中于3 ～10 之间的方程数目为199 个，约占方程总数的30%。在建立这部分生物量方程时，主要针对特定的林分，地域不广，通常的做法是在每块样地内选择1 株标准木伐倒用于建模，所以建模的样木数目偏小。

图2 样本数量分析Fig.2 Analysis of sample quantity

2.2.3 样本数量与决定系数的关系

决定系数是模型中解释变量对因变量的联合影响程度，决定系数越大说明自变量对因变量的解释程度越高，自变量引起的变动占总变动的百分比越高。图3是本文中方程的各区间样本数量与其决定系数的统计关系。从图3中可以看出，当样本数量为3 ～10 时，决定系数大于0.9 的方程的比例为84.92%；样本数量大于100 时，决定系数大于0.9 的方程的比例为81.97%；样本数量为21 ～50 时，决定系数大于0.9 的方程的比例也较高，约为77.05%。如果样本数量较多，可根据决定系数选择出能较好拟合本区域数据的模型，但多数情况下，样本数量的采伐受到限制，大多采伐3 ～10 株的样本，也可拟合效果较好的方程，这可为以后建立生物量模型选择样本数量时提供可参考的信息。

图3 决定系数与样本数量的关系Fig.3 Relations of decision coefficient and sample size

2.3 样本采集地区

本文中用于建立生物量方程的样本树种来源于中国的不同地区，现对样本的采集地区进行统计分析，以体现本文中生物量方程的适用地理范围（表6）。表6详细统计了样本的采集地区以及这些地区中生物量方程的数目，东北地区的树种较少，但方程数目较多，约为124，占所收集方程总数的20.26%；西南地区的树种为15 种，占树种总数的34.09%；其他区域的树种及其方程数目较少。分析结果与中国森林植被生物量的分布范围大体一致[14]，中国森林植被总生物量主要分布于西南与东北地区，而西北地区则较少。

2.4 落叶松生物量方程的预测分析

对收集到的生物量方程进行综合分析，以方程数量较多的落叶松为例，对落叶松的部分生物量方程进行预测分析，预测结果如图4所示。

图4中的3 个图形分别是对落叶松的树枝、地上部分以及地下部分的生物量方程的预测，方程均是各器官生物量与单因子胸径（D）的方程形式。图4为东北地区落叶松树种的各不同部位生物量方程预测情况：落叶松的地上生物量预测基本一致，这说明方程的适用要在一定的地理环境下，不同的环境条件，树木的生长状况存在差异[15-16]；树枝生物量的预测有较大的差异，这与方程适用的胸径、树高范围有关，用于建立方程的样本数量也有较大差异，样本数量多的模拟效果好，拟合精度高；方程57 的样本数量为94，而方程116 的方程数量仅为7；对地下生物量方程的预测结果存在差异，但相差不大，主要原因是适用的胸径范围存在差异，方程65 的胸径范围为1.7 ～20.5 cm，而方程96 的胸径适用范围为13.7 ～41.4 cm。分析表明不同的生物量方程对于胸径、树高等大小相等、形态相似的树木会产生不同的预估结果，当选用方程估算树木生物量时，要综合考虑地理环境、样本大小、胸径、树高等的适用范围等因素，以求得到更精准的预测结果。

表6 生物量方程地理分布格局Table6 Geographical distribution pattern of the biomass equations

图4 主要树木器官生物量预测Fig.4 Prediction of biomass of main tree organs

3 结论与讨论

3.1 结 论

中国乔木树种生物量方程多以胸径、树高或两者的组合为自变量，整株树木、树根、树干与树皮的生物量方程以D2H为自变量的方程数目最多，地上部分、树枝与树叶以胸径为自变量的方程数目最多。生物量方程主要为幂函数、对数函数、多项式函数以及指数函数形式为主，其中以幂函数W=a·(D2H)b形式最多，整株、树根、树干、树叶以及树枝都以此方程形式最多。生物量方程样木数量差异较大，通常一个样地中会选择1 株标准木进行砍伐，因此样本数量在3 ～10 株的居多。对样本采集地区统计，分析结果与中国森林植被的地理分布格局大致相同，中国的东北林区和西南林区是中国森林植被的两大主要分布区。

3.2 讨 论

对生物量方程进行整理与分析中发现，建立生物量方程时可考虑以下因素：1）材积因子的引入。从落叶松的部分生物量方程中可以看出，将材积因子引入生物量方程，实现了材积方程与生物量方程的兼容[17]，不仅提高了方程的预估精度，极大地提高了生物量方程的实用性。2）建立相容性生物量方程。唐守正等[18]提出了非线性联合估计法，选择方程时采用变量逐步筛选法，对最优方程进行筛选。肖君等人[19]依据树木整株总生物量与各分量生物量的相互依存性，应用非线性联立方程的结构设计，解决了整株与各部分生物量方程不兼容的问题。3）根系生物量方程建立方法研究。曾伟生等[9]以南方马尾松和东北落叶松地下生物量数据为例，利用小样本建立根茎比方程，利用大样本建立地上生物量方程，结合两次的方程联合估计地下生物量方程。所建立的地下生物量方程均达到较高的预估精度，并且可用于大尺度范围的森林生物量估计。

本文中通过对中国主要树种的生物量方程进行整理分析，发现建立方程过程中存在问题，一些方程采用的样木数目过小，方程过于单一，不能很好地用于生物量的估算。少数方程只限于特定的地区，在大区域范围内不具有实用性，缺乏经过验证的大区域的生物量方程。纵观所收集到的生物量方程，根系的方程数目较少，未来可以加强对根系生物量方程的研究。对于大部分的生物量方程，缺乏经验参数的误差估计。