北京房山4种常绿植物越冬期抗寒性比较

王雅丽，王 倩，张润芳，石俊华，胡增辉*，冷平生*

(1.北京农学院 园林学院，北京 102206；2.北京大墅绿化有限责任公司，北京 102206；3.北京现代汽车有限公司，北京 101300；4.国家林业和草原局 调查规划设计院，北京 100714)

目前，在北京城市绿化中得到应用的常绿阔叶树种极少，为了筛选抗寒性强的常绿植物，于2002年在房山地区开始引种南方的枸骨(Ilexcornuta)、枇杷(Eriobotryajaponica)、女贞(Ligustrumcompactum)三种常绿阔叶植物，充分利用局部环境的小气候，观察越冬情况。经过近14年的越冬观测，发现大部分均顺利越冬存活，并能正常开花结实，表现出良好的开发应用潜力，但对于其在北京地区的抗寒适应性缺乏系统了解。

在南树北引时，冬季低温是最主要限制因子，并且冬季气候干燥、多风，对常绿树种也带来极大危害[1,2]。植物叶片的形态与生理生化特性能反映植物对低温的适应能力和自我调控能力，更能反映植物对低温的响应与适应机制[3,4]。大量研究表明，抗寒性强的植物，在低温下叶片具有低电导率，高脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量等特征[5-7]。在本研究中，以大叶黄杨(Buxusmegistophylla)为参照，观察女贞、枇杷、枸骨越冬期间表现，并采集叶片，测定生理指标，分析抗寒性，为了解其耐寒能力和机制，以及在北方地区的推广应用提供理论依据。

1 材料与方法

试验地位于北京市房山区(北纬N39°43′29.61″，东经E116°07′59.28″)，属暖温带半湿润半干旱大陆性季风气候区，春季干旱多风沙、冬季盛行干冷偏北风。

2002年将大叶黄杨，枸骨，枇杷，女贞移栽到试验地。越冬期间，大叶黄杨未采取防寒措施，女贞仅在2007—2009年对树干与主枝进行包扎防寒，枸骨采用塑料简易棚防寒，枇杷采用树干与主枝包扎方式防寒。

试验使用温湿度自动记录仪(GGL-20型，深圳宇问加壹传感系统有限公司)监测气温。将仪器安装在树干1.5 m高处，自动采集每天2:00、8:00、14:00、20:00的温度，计算日平均温度，同时测定日最低温度，以空旷地为对照。

在2015年11月至2016年3月期间，观测4种植物越冬期间的生长表现，每月中旬拍照观测，同时采集成熟叶片(11月气温大幅度下降，因此加测1次)，女贞和枇杷叶片在2、3月份失水干枯、脱落，未采样。

参照李合生的方法[8]，采用烘干法称重法测定相对含水量(RWC)，采用电导仪法测定相对电导率，采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定丙二醛(MDA)含量，采用酸性茚三酮法脯氨酸含量，采用蒽酮法测定可溶性糖含量，采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量。

利用EXCEL软件进行绘图，使用SPSS软件进行方差显著性分析。

2 结果与分析

2.1 试验地气温变化

由图1可知，11月下旬气温急剧下降，此后逐渐回升，种植地的平均温度在12月份多在零度以上，最低气温多在-5 ℃以上，直至1月下旬，气温又急剧下降至全年最低点，此后又快速回升，进入2月份后多在零度以上，3月中旬后气温上升到10 ℃以上。种植地的平均气温与最低温度均高于空旷地，小气候特征明显。

图1 2015年冬季气温变化Fig.1 The air temperature of the winter in 2015

2.2 越冬期间4种植物的生长表现

如图2所示，女贞叶片12月份开始出现冻斑，到1月份失水严重，2月份叶片全部干枯，大量脱落，至3月份仅少量干叶宿存。枇杷在1月份出现冻害症状，2月份冻害加重，叶缘失水干枯，到3月份整株叶片严重脱水，仅叶中心尚维持绿色。枸骨叶片基本维持绿色，在后期颜色出现轻微褐变。大叶黄杨在整个越冬期间生长基本良好。

2.3 越冬期间4种植物叶片含水量变化

表1显示了4种植物越冬期间叶片含水量的变化。在前期随着温度降低，含水量呈现下降趋势，后期温度回升，含水量也相应升高。在4种植物中，枸骨在越冬期间的叶片含水量最低，平均为54.95%，女贞的含水量最高，为65.03%。

图2 4种植物的越冬表现Fig.2 The performance of four plants during the overwintering period

植物Plant含水量Water content/%2015.11.192015.11.282015.12.192016.01.192016.02.192016.03.19大叶黄杨B. megistophylla67.0?0.9aB65.7?2.7cA62.9?2.0bA59.4?3.7bcA56.6?4.2cA61.7?1.1bA枸骨I. cornuta59.4?0.4aD60.8?0.8aB55.1?3.3bB54.3?3.0bcA49.2?2.6dB50.9?0.7cdB枇杷E. japonica64.3?1.9aC53.9?4.6bC55.4?4.8bB56.7?4.0bA__女贞L. compactum69.3?0.3aA65.2?4.5abA64.7?0.6abA60.9?5.0bA__

注：小写字母表示在P<0.05水平上同一植物不同月份间存在显著差异；大写字母表示P<0.05水平上同一月份不同植物之间存在显著差异。(表2-6同)

Note: Different lowercase lettersindicate significant difference among different months for same plant at the level ofP<0.05. Different capital letters indicate significant differences among different plants for same month. The below is the same at the level ofP<0.05. The same as below.

2.4 越冬期间4种植物叶片相对电导率变化

从表2可以看出，在越冬期4种植物叶片相对电导率与气温变化趋势一致，总体呈现出先降低后升高的规律。11月28日的突然降温导致大叶黄杨、枸骨、女贞三种植物叶片电导率均迅速上升，而枇杷叶片电导率变化不大。在整个越冬期，大叶黄杨叶片电导率显著低于其他3种植物。枸骨与枇杷在越冬初期，叶片电导率显著高于女贞，到12月19日后则无明显差异。

2.5 越冬期间4种植物叶片MDA含量变化

在越冬期，4种植物叶片MDA含量总体呈现出先升后降的趋势(表3)。从11月19日到12月19日，4种植物MDA含量逐渐升高，且均在12月19日达到了最大，分别较11月19日增加1.27、1.63、1.41和1.60倍。女贞和枇杷叶片的MDA含量显著高于大叶黄杨和枸骨。在2月份后，随着温度的回升，大叶黄杨和枸骨叶片MDA含量显著下降。

表2 越冬期4种植物叶片电导率变化Tab.2 Change of leaf electrical conductivities of four plants during the overwintering period

表3 越冬期间4种植物叶片MDA含量变化Tab.3 Change of leaf MDA contents of four plants during the overwintering period

2.6 越冬期间4种植物叶片脯氨酸含量变化

由表4可以看出，4种植物叶片脯氨酸含量呈现出先升高后降低的趋势，与气温的变化趋势相似。大叶黄杨和枸骨叶片脯氨酸含量在1月19日达到最大，分别为11月19日的3.26和1.97倍，在3月19日又分别降低到11月19日的46.47%和100.70%。枇杷和女贞叶片脯氨酸含量在12月19日达到最大，分别为11月19日的1.52和1.48倍。

表4 越冬期间4种植物叶片脯氨酸含量变化Tab.4 Change of leaf proline contents of four plants during the overwintering period

2.7 越冬期间4种植物叶片可溶性糖含量变化

4种植物叶片可溶性糖含量同样表现出先增加后降低的趋势(表5)。大叶黄杨和女贞叶片可溶性糖含量的最大值出现在12月19日，分别为11月19日的1.77和2.68倍。枇杷和枸骨叶片可溶性糖含量在1月19日达到了最大，分别为11月19日的1.49和2.23倍。从总体上看，越冬期间大叶黄杨和枸骨叶片可溶性糖平均含量要高于枇杷和女贞。

表5 越冬期间4种植物叶片可溶性糖变化Tab.5 Change of leaf soluble sugar contents of four plants during the overwintering period

2.8 越冬期间4种植物叶片可溶性蛋白含量变化

由表6可以看出，4种植物叶片可溶性蛋白含量在越冬期间的变化规律性不明显，其共同的特点是在12月19日和1月19日温度较低时，表现出相对较高水平。

表6 越冬期间4种植物叶片可溶性蛋白含量变化Tab.6 Change of leaf soluble protein contents of four plans during the overwintering period

3 讨论与结论

在本研究中，在越冬期的4种常绿植物的表现存在较大差异。大叶黄杨对低温的适应性最强，枸骨表现良好，枇杷受冻害较严重，女贞受冻害最严重。为了进一步了解其越冬机制，试验测定了几种越冬期间的生理指标。

4种植物在2、3月份受害症状最严重，特别是枇杷与女贞叶片干枯最明显。1月下旬气温达最低值，2月份气温开始回升，植物生长的小环境气温多在5 ℃以上，推断此时植物叶片干枯脱落可能与生理干旱有关。在火棘(Pyracanthafortuneana)、桂花(Osmanthusfragrans)、广玉兰(Magnoliagrandiflora)中也发现了类似现象[9]。

随着冬季气温下降，4种植物的生理指标均发生相应变化。当植物受到低温胁迫时，细胞膜透性增大，电导率增加[10,11]。在本试验中，4种植物叶片的电导率整体上与温度呈现出相反的趋势，数值大小也与各自的越冬表现吻合。

植物受低温胁迫后，MDA含量越低，表明植物的抗寒能力越强[12]。在本试验中，女贞叶片MDA含量最高，且变化幅度最大，枇杷次之，但也表现出较高的含量和变化幅度，之后为枸骨，变化幅度最小为大叶黄杨，这与自然越冬表现的观测结果一致。

随着越冬进程，植物体内的含水量会随着温度的降低而下降[13,14]。在本试验中，越冬期的植物叶片体内含水量下降幅度在7.6%～10.4%之间，直至气温回升，仍保持在相对低的水平。

冬季植物体内的脯氨酸等渗透调节物质含量随着温度的降低而升高，与抗寒性关系密切。在本试验中，4种植物叶片脯氨酸含量随着温度的降低而升高，由大到小排列为：大叶黄杨>枸骨>枇杷>女贞，在一定程度上反映了抗寒性强弱，与汤章诚[16]、冯昌君等[17]得到结果一致。

可溶性糖也能够通过维持植物细胞的结构稳定、调节渗透压，对植物抵御低温伤害起到了积极作用[12]。在本试验中，4种植物的可溶性糖含量均与温度呈现出相反的趋势，大叶黄杨、枸骨叶片可溶性糖含量高于枇杷和女贞，也在一定程度上反映了抗寒性强弱。

与可溶性糖相同，可溶性蛋白与植物抗寒的关系也已被证实[18-21]。在本试验中，4种植物叶片可溶性蛋白含量总体上与温度变化呈负相关，但女贞的含量相对较高，与自然越冬表现不一致。

综上所述，根据自然越冬表现和生理指标变化情况，4种植物抗寒性大小为：大叶黄杨>枸骨>枇杷>女贞。本试验说明，充分利用城市小气候条件合理种植应用常绿植物是可行的。