天津滨海湿地碱地肤种子萌发和幼苗生长对环境的适应

侯涛亮，王春萍，郭宏宇，马成仓，王银华

（1.天津师范大学生命科学学院，天津 300387；2.天津师范大学天津市动植物抗性重点实验室，天津 300387）

天津滨海湿地分布于天津滨海地区，该地区属暖温带半湿润大陆性季风气候，四季分明[1].天津滨海湿地是京津冀区域生态环境的重要组成部分，在净化水体和保持生物多样性方面有着独特的生态功能，对维持京津冀区域的生物多样性和生态环境的稳定具有重要意义[2-3].由于人为开发活动的影响，天津滨海湿地生态环境出现退化，湿地面积不断减少，生物多样性呈下降趋势[4].

碱地肤（Kochia scoparia（L.）Schrad.var.sieversiana（Pall.）Ulbr.）为藜科一年生草本植物，是天津滨海湿地重要植物，对该地区植被的保护和恢复意义重大[5].碱地肤具有重要的经济和药用价值，其幼苗可用作饲料和中药[6].碱地肤具有一定的抗逆、耐盐碱等特性，因此对退化的盐碱土壤具有一定的恢复和改良作用[7-8].对于多数植物来说，幼苗期是较为脆弱的时期，因此幼苗对环境的适应能力是决定植物是否能正常生长的关键因素[9].在滨海湿地中，植物常遭受盐胁迫、水淹或动物踩踏，关于盐度或水淹单因子对碱地肤生长的影响已有报道[10-11]，而在盐度、水淹深度和干扰3个因子共同作用下碱地肤幼苗受到胁迫的影响还未见报道.

本研究采用多因子交互控制实验，探究了天津滨海湿地碱地肤幼苗在不同盐度（Salinity）、水淹深度（Water depth）和干扰（Disturbance）条件下的出土率和生长特点，为科学制定管控措施，促进天津滨海湿地植被的恢复和生物多样性保护提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 材料

2016年10月，在天津滨海湿地中具有代表性的七里海湿地采集健康饱满的碱地肤种子约5 000粒，于4℃下保存备用.2017年3月，采集七里海湿地表层土壤作为实验栽培基质土壤，土壤盐度约为1 g/kg.用直径为7 cm、高度为9 cm的小花盆，底部垫双层纱布，装入经高压灭菌后的栽培土壤，土壤表面距花盆底部约为4 cm.

1.2 方法

土壤盐度处理设置2个水平，即1 g/kg和10 g/kg，与天津滨海湿地部分沼泽区域出现的盐渍化水平基本相当.水淹深度处理设置2个水平，分别为0 cm和3 cm.设置干扰和无干扰处理，干扰处理采用玻璃棒随机点触土壤表面的方式，每个栽培花盆每次干扰50次，以此模拟小动物踩踏的干扰，每2 d施加干扰处理1次.共8个实验处理组合，每个处理组合8个重复.

2017年3月，挑选籽粒饱满的碱地肤种子，均匀播种于花盆土壤中，每盆播种20粒种子，共播种碱地肤种子1 280粒（8个处理组合×8个重复×20粒种子）.将花盆放入深约5 cm的塑料托盘中，根据实验处理需要向托盘中添加NaCl溶液至所需水淹深度（0 cm或3 cm）.将装有花盆的托盘放置于实验室内日光充足处，室温约为20℃.

实验期间，每天16∶00观察并记录各花盆中碱地肤出土幼苗的数量，监测各处理下各花盆的盐度和水淹深度，并根据需要适当补充蒸馏水或NaCl溶液来维持实验处理设置.在实验进行到第30 d时，调查各处理条件下花盆中碱地肤幼苗的出土率（Seed germination rate）、幼苗高度（各花盆中幼苗平均高度，Seeding height）和幼苗叶片数（各花盆中幼苗平均叶片数，Leaf number）.然后将碱地肤幼苗从花盆中取出，用蒸馏水洗净，测量幼苗根长（各花盆中幼苗平均根长，Seedling root length）.

碱地肤幼苗出土率和幼苗各生长指标对干扰处理的响应率（Response ratio，R）计算公式如下：

幼苗出土率（%）=出土幼苗数/种子总数×100.

式中：xd为干扰处理下测定指标的平均值；x0为无干扰条件下测定指标的平均值.R＞0表示生长指标对干扰处理为正响应；R＜0表示生长指标对干扰处理为负响应[12-13].

1.3 数据处理

对各生长指标进行三因子方差分析，用Tukey HSD检验方法对不同处理间的差异进行检验，P＜0.05为差异具有统计学意义.用JMP10软件进行数据分析.

2 结果与分析

2.1 不同处理条件对碱地肤幼苗出土率的影响

不同处理条件下碱地肤幼苗的出土率如图1所示，各环境因子及交互作用对出土率和幼苗生长影响的多因子方差分析结果如表1所示.

由图1和表1可以看出，盐度、水淹深度和干扰对碱地肤幼苗出土率均有显著影响（P＜0.05）.相对于1 g/kg盐度，10 g/kg盐度对碱地肤幼苗的出土率有显著促进作用（P=0.027）；3 cm水淹深度对幼苗出土率有抑制作用（P＜0.001）；干扰处理对幼苗出土率有促进作用（P=0.044）.在1 g/kg盐度条件下，0和3 cm水淹深度处理中，碱地肤幼苗出土率对干扰处理的响应率分别为0.492和0.410；而在10 g/kg盐度条件下，0 cm和3 cm水淹深度处理中，碱地肤幼苗出土率对干扰处理的响应率分别为0.405和0.251.

图1 不同处理条件下碱地肤幼苗的出土率Fig.1 Seed germ ination rate of Kochia scoparia var.sieversiana under different treatments

表1 碱地肤幼苗各生长指标受3种环境因子及其交互作用影响的多因子方差分析结果Tab.1 Results of ANOVAs on the effects of three environmental factors and their interactions on the grow th indicators of Kochia scoparia var.sieversiana seedlings

2.2 不同处理条件对碱地肤幼苗高度的影响

不同处理条件下碱地肤幼苗的高度如图2所示.由图2和表1可以看出，盐度、水淹深度和干扰对碱地肤幼苗高度都有显著影响.相对于1g/kg盐度，10g/kg盐度对碱地肤幼苗高度有极显著的抑制作用（P=0.001）；碱地肤幼苗在3 cm水淹深度条件下较低矮；干扰处理对碱地肤幼苗高度也有抑制作用（P=0.040）.盐度与水淹深度交互作用对碱地肤幼苗高度的影响接近显著水平（P=0.080），其他因子的交互作用对碱地肤幼苗高度无显著影响.总体上，在1 g/kg盐度条件下，0 cm和3 cm水淹深度处理中，碱地肤幼苗高度对干扰处理的响应率分别为-0.509和-0.405；在10 g/kg盐度条件下，0 cm和3 cm水淹深度处理中，碱地肤幼苗高度对干扰处理的响应率分别为-0.606和-0.049.

图2 不同处理条件下碱地肤幼苗的高度Fig.2 Seedling height of Kochia scoparia var.sieversiana under different treatments

2.3 不同处理条件对碱地肤幼苗叶片数的影响

不同处理条件下碱地肤幼苗的叶片数如图3所示.由图3和表1可以看出，无论在1 g/kg还是10 g/kg盐度条件下，碱地肤幼苗在3 cm水淹深度处理中的叶片数都显著少于在0 cm水淹深度处理中的叶片数（P＜0.001），而盐度和干扰条件对叶片数无显著影响（P＞0.05）.3个因子的交互作用对碱地肤幼苗的叶片数也没有显著影响.在1 g/kg条件下，0 cm和3 cm水淹深度处理中，碱地肤幼苗叶片数对干扰处理的响应率分别为-0.035和-0.167；在10 g/kg条件下，0 cm和3 cm水淹深度处理中，幼苗叶片数对干扰处理的响应率分别为-0.100和-0.118.

图3 不同处理条件下碱地肤幼苗的叶片数Fig.3 Leaf number of Kochia scoparia var.sieversiana under different treatments

2.4 不同处理条件对碱地肤幼苗根长的影响

不同处理条件下碱地肤幼苗的根长如图4所示.由图4和表1可以看出，盐度、水淹深度和干扰对碱地肤幼苗根长都有显著影响（P＜0.05）.与1 g/kg盐度处理相比，10 g/kg盐度对碱地肤幼苗根长有显著抑制作用（P=0.035）.无论在1 g/kg还是10 g/kg盐度条件下，幼苗在3 cm水淹深度处理中的根长都显著小于在0 cm水淹深度处理中的根长（P＜0.001）.总体上，干扰处理对碱地肤幼苗根部的生长有抑制作用（P=0.044），在0 cm水淹深度处理中的抑制作用尤为显著.在1g/kg盐度条件下，0 cm和3 cm水淹深度处理中，碱地肤幼苗根长对干扰处理的响应率分别为-0.353和-0.243；在10 g/kg盐度条件下，0 cm和3 cm水淹深度处理中，根长对干扰处理的响应率分别为-0.551和-0.256.

图4 不同处理条件下碱地肤幼苗的根长Fig.4 Seedling root length of Kochia scoparia var.sieversiana under different treatments

3 讨论与结论

本研究通过多因子交互实验，探究了天津滨海湿地碱地肤幼苗在不同盐度、水淹深度和干扰条件下的出土率和生长特点.结果表明，稍高的盐度（10 g/kg）对碱地肤幼苗出土率有显著促进作用.颜宏等[14]用不同浓度的中性盐对碱地肤种子进行处理，发现NaCl浓度为40 mmol/L和80 mmol/L时，碱地肤种子的发芽率均高于对照组，这表明一定的盐度能够刺激碱地肤种子萌发.张建伟等[15]对野生地肤（Kochia scoparia）的研究也表明，浓度小于100 mmol/L的NaCl对野生地肤种子的萌发有促进作用.本研究中，盐度对碱地肤幼苗的株高和根长均有负面影响，即抑制了碱地肤幼苗的生长.曲冰冰[16]模拟各种盐碱混合胁迫对碱地肤植株进行处理，发现与对照组相比，碱地肤幼苗的相对生长率整体呈下降趋势，表明盐胁迫对碱地肤植株的生长具有明显抑制作用.这些结果均表明同一个环境因子对植物的作用会随植物生长发育阶段的不同而改变，因此，对环境因子与植物生长间的关系要进行系统性研究，从整体上把握环境因子对植物的作用.

在研究水淹处理对碱地肤生长的影响时发现，3 cm水淹处理显著降低了碱地肤幼苗的出土率，对幼苗的高度、根长和叶片数也均有显著抑制作用.这可能是由于水淹造成了碱地肤种子以及幼苗的缺氧，从而抑制了种子萌发和幼苗生长.水淹胁迫对植物生长的负面影响已有较多报道.如刘波等[17]研究了水深对芦苇（Phragmites australis）种子萌发的影响，发现水淹条件会降低芦苇种子的萌发率.王秋林等[18]研究了不同水位对灰化苔草（Carex cinerascens）生长的影响，发现水淹处理条件下苔草的株高和分株数均低于对照组；肖强等[19]研究发现，互花米草（Spartina alterniflora）在水淹胁迫下株高和叶面积呈下降趋势.本研究中盐度与水淹深度的交互作用对碱地肤幼苗高度的影响接近显著水平（P=0.080），表明水淹胁迫对碱地肤幼苗高度的作用随盐度的改变而有所变化，在土壤盐胁迫条件下水淹胁迫对碱地肤幼苗高度的抑制作用较明显.由此可见，碱地肤的种子萌发和幼苗生长均对水淹胁迫较为敏感，在碱地肤植被恢复的实践中要注意防止水淹胁迫的发生.

王浩东等[20]研究了干扰（模拟践踏干扰）对盐地碱蓬（Suaeda salsa）种子萌发的影响，发现干扰在一定程度上可促进盐地碱蓬种子萌发，推测可能是由于干扰对土壤表面一定程度的扰动促进了盐地碱蓬种子对氧气的获取.本研究中也发现，一定程度的干扰可以促进碱地肤种子的萌发和幼苗出土，但是对幼苗生长均有显著抑制作用.张希彪等[21]的研究表明，干扰（放牧）强度的增加会影响土壤的颗粒组成和持水性能，降低土壤入渗能力，最终导致土壤结构变差，从而使植物根系的生长受到抑制.由此认为，碱地肤植被恢复过程中，应在其幼苗出土后尽量避免干扰（如践踏干扰）.

总之，在滨海湿地碱地肤建植过程中，10 g/kg的盐度和一定程度的干扰可提高碱地肤幼苗出土率，而水淹（3 cm）则会降低碱地肤幼苗出土率.10 g/kg的盐度、干扰和3 cm水淹均对碱地肤幼苗生长有抑制作用.因此在滨海湿地碱地肤植被的恢复过程中，在种子萌发期可进行适度干扰，在生长期应避免盐胁迫、水淹和踩踏干扰.