去除取样法估算鳄蜥的种群数量

罗树毅，阳春生，武盼盼，何家松，秦建汉，谢鸿鑫，武正军

（1.广西大桂山鳄蜥国家级自然保护区管理局，贺州 542800；2.广西珍稀濒危动物生态学重点实验室广西师范大学生命科学学院，桂林 541004；3.中国科学院动物研究所，北京 100101）

种群数量是动物生态学、行为生态学和资源管理学最核心的问题之一，通过种群数量调查可以有效地掌握种群动态、种群生活史及进化对策、种群栖息地状况[1]，种群数量调查与物种种内的婚配制度、繁殖策略、繁殖行为密切相关[2]。对种群数量变化的掌握有助于有效、科学地评价濒危物种的等级并制定保护措施，为相关种群资源管理部门制定保护计划提供科学依据。

鳄蜥（Shinisaurus corcodilurus）为我国I级重点保护野生动物，国际CITES公约附录Ⅰ中的物种，为全球禁止商业性贸易的动物。鳄蜥是第四纪冰川后期残留在我国华南地区的原始爬行动物[3-4]，分布范围相当狭窄，并具有许多原始特征，对于爬行纲动物的起源和演化，以及蜥蜴目各科分类的研究，有着重要的学术价值[5-6]。近年来，由于人类活动的加剧，鳄蜥栖息地遭到严重破坏，种群数量急剧下降，使得原本分布狭窄、数量稀少的鳄蜥面临着即将灭绝的厄运[7]。在鳄蜥数量迅速减少的情况下，为了保护鳄蜥，对鳄蜥的种群数量进行调查非常重要。目前，对鳄蜥种群数量调查研究一般采用在两栖爬行动物中常用的标记重捕法[6]、小区样线统计法[8]，另外也有研究结合标记重捕法以及样线法对鳄蜥的种群数量进行估算[9]。但去除取样法在鳄蜥野外调查中从未使用，去除取样法基本原理[10]：在一个封闭的种群里，用同样的方法连续捕捉被调查动物，随着连续的捕捉，导致种群内未被捕获过的个体数逐渐减少，每次新捕获数逐次递减，但捕获的总累积数逐渐增加，当单次捕获数降到0时，捕获的总累积数就等于该种群的总个体数。2016年7月采用去除取样法对广西大桂山自然保护区北娄片区鱼散冲鳄蜥种群数量进行调查，并探讨运用去除取样法在鳄蜥种群数量调查中的可行性和有效性。

1 研究区域概况和方法

1.1 研究区域概况

广西大桂山鳄蜥国家级自然保护区位于广西东部的贺州市八步区境内 （111°47′～111°53′E，24°02′～24°07′N），东西长8.77 km，南北长8.90 km，总面积3 780 hm2。保护区境内的河流均属珠湿润江水系，大小河流全部流入贺江。属亚热带季风气候，年均气温19.3℃，1月平均气温9.3℃，极端最低气温-2.4℃，7月平均气温28.8℃，极端最高气温39.7℃，年均降水量2 056 mm，平均相对湿度82.2%，年雾日数62 d，有霜期12 d[11]。成土母岩为砂岩、砂页岩，其次是紫砂岩和花岗岩。土壤以山地红壤为主，间有山地黄壤。海拔＜900 m为山地红壤，≥900 m为山地黄壤。土壤pH值5.0～5.5，石砾含量为30%～40%，肥力偏低。广西大桂山鳄蜥国家级自然保护区气候特点形成了物种丰富的多样性[12]。

1.2 调查方法

在鳄蜥活动频繁的7、8月份，通过查看当地天气预报，选择天气情况较为稳定的2周时间（无雨或没有大雨），采用去除取样法对鳄蜥种群数量进行为期7 d的连续调查。本次调查时间为2016年7月25—31日晚上（20:00—24:00），以鳄蜥分布集中的鱼散冲作为调查区域，利用轨迹仪定位并记录所走的样线的长度L，利用12 V的充电头灯从鱼散冲下游沿着溪沟往上游行走4 h左右进行调查，样线长1 900 m，行走速度500 m/h左右。发现鳄蜥后小心抓捕，同时用单反相机拍下腹部和尾部花纹作为个体识别依据，然后就地释放，同时根据轨迹记录仪记录发现鳄蜥的位置，另外对所捕鳄蜥的体表特征如大小、色彩以及是否断尾等进行记录作为识别参考。因为每一只鳄蜥都拥有独特的尾纹，所以可用鳄蜥尾纹对每个捕获的个体进行标记[13]。

1.3 数据处理

整理每天捕获的鳄蜥尾纹照片，并与标记过的鳄蜥尾纹照片进行逐一比对，未能比对上的个体即为新捕获的鳄蜥。统计每天的总捕获数、已标记个体数、新捕获个体数和累计捕获数，将累计捕获数作为自变量，每天新捕获的个体数作为因变量进行回归分析，线性回归模型使用R语言脚本构建（R版本3.4.3）。根据去除取样法的基本原理，随着累计捕获数的增加，单次新捕获个体数将逐次递减，当单次新捕获个体数为0时，累计捕获数即为该种群的总个体数，因此可以通过回归曲线估算鳄蜥的种群数量。鳄蜥的种群密度则通过以下公式计算：

D=N/L

其中D为小溪流样带内的种群密度(只/km)，N为小溪流样带内的种群数量（只），L为调查小溪的长度（km）。

2 结果与分析

第一天晚上调查发现鳄蜥43只，拍摄其尾纹作为捕获标记，累计捕获数为43；第二天晚上共发现鳄蜥45只，其中已标记的个体有29只，新捕获的个体为16只，累计捕获数为59只（表1）。以此类推，在同等的调查强度下，在鱼散冲连续7 d调查的总捕获数分别为43、45、55、42、43、49、52，每天新捕获的个体数分别为43、16、19、5、5、9、2，鳄蜥的累计捕获数为43、59、78、83、88、97、99。

表1 不同处理间LSD多重比较Tab.1 LSD multiple comparisons among different treatments

将新捕获个体数作为因变量，累计捕获数作为自变量进行线性回归，回归模型显示，新捕获个体数与累计捕获数呈负相关（R2=0.78），模型回归效果显著（F=17.83，df=5，P=0.008）。得到线性回归方程：新捕获个体数=-0.61×累计捕获数+61.88。根据回归模型推算，当新捕获个体数为0时，累计捕获数为101.44，即鱼散冲鳄蜥种群数量约为101只（图1），种群密度为53只/km。

图1 累计捕获数与新捕获个体数的回归直线Fig.1 Regression line of accumulative catches and new catches

3 讨论

去除取样法是一种调查小型兽类或昆虫种群密度的常用方法之一[14]，广泛运用于某些标记困难且捕捉行为会明显影响动物健康的种群中，如鱼[10]、小型啮齿类动物[15]，小型兽类[14]等。运用去除取样法必须满足3个理论假设：（1）在调查期间，种群没有个体的迁入和迁出，没有个体的出生或者死亡，即封闭种群；（2）种群内个体被捕获的概率相等，与年龄、性别、行为及气候等因素无关；（3）调查者每次捕捉方法、捕捉努力度等都应相同，且捕捉活动不能影响未被捕动物被捕的概率[10]。去除取样法在两栖爬行动物的调查中使用的报道很少，在鳄蜥的野外调查中也从未使用。鳄蜥主要栖息于土山植被较好的山冲溪沟之中，并且喜欢栖息于溪沟的回水塘中[8]，生活环境比较固定而且狭窄[16]，大桂山鳄蜥栖息的溪沟之间并不相邻，调查期间没有大雨或山洪，在短时间内与其他溪沟鳄蜥种群交流的概率几乎为零，种群个体迁进和迁出的概率也几乎为零；鳄蜥寿命较长，生产繁殖时间为3—5月份，选择6—8月份做短期的调查涉及鳄蜥出生和死亡的概率几乎为零，不会影响到种群密度的变化。鳄蜥在栖息地的活动习性十分稳定[8]，夜间在栖枝上睡觉，容易捕获，并且高温多雨的5—8月为鳄蜥活动的高峰期[17]，本研究调查鳄蜥的方法以及捕获鳄蜥的方式都是在同等条件下进行，因此它们被捕获的概率是一样的，鳄蜥的栖息环境和它的生活特性，满足了去除取样法的使用条件。在鳄蜥活动的高峰期内，去除取样法是一种很适合鳄蜥种群数量密度调查的方法，并且随着调查次数的增加，它可以无限地接近所调查对象实有个体的数量，但去除取样法会比其它调查法消耗更多的时间、人力和物力，也容易受天气条件的影响，所以在实际工作中还需根据具体情况来选择调查方法。