结合高考试题对跨膜运输几个疑问的探讨

福建

在高中生物学教学过程中，关于跨膜运输方式，笔者遇到一些有一定争议的问题，通过查阅相关文献，并结合高考试题对疑问进行分析。

1.通道蛋白介导的物质运输是否属于协助扩散

人教版教材必修1《分子与细胞》（以下简称人教版教材）“物质跨膜运输的方式”一节正文部分并未涉及通道蛋白介导的物质运输方式，只在教材第70页中介绍了协助扩散：“进出细胞的物质借助载体蛋白的扩散，叫做协助扩散（facilitated diffusion）。自由扩散和协助扩散统称为被动运输。”但在章节后的“科学前沿——授予诺贝尔化学奖的通道蛋白研究”中介绍了水通道蛋白和离子通道蛋白。查阅翟中和《细胞生物学》相关内容知膜转运蛋白可分为两类：一类是载体蛋白（carrier protein），另一类是通道蛋白（channel protein）。载体蛋白与通道蛋白对溶质的转运机制不同，前者与特定的溶质结合后，通过自身构象的改变以实现物质的跨膜转运，而后者通过形成亲水性通道实现对特异溶质的跨膜转运。可见，两种蛋白介导的跨膜转运是有区别的。两者的根本区别在于对溶质的运输方式不同，通道蛋白的转运依赖于分子的大小和所带的电荷，但不与被转运物质结合，而载体蛋白对物质的选择性要强得多，被转运物质需与载体的特定位点相结合，但这种结合是暂时的、可逆的。而在现行的其他主要版本高中生物教材（浙科版、北师大版、苏教版、沪教版、中图版）中，除北师大版外，其他版本所给出的协助扩散概念均仅限于载体蛋白，那么通道蛋白介导的物质运输属于何种运输方式呢？

上述的各版本教材中，多数并未介绍通道蛋白，其中中图版教材第63页课外阅读中介绍了通道蛋白，但对通道蛋白介导的运输方式并未明确归类。只有北师大版必修1《分子与细胞》第71页中介绍到“离子和一些较大的分子如葡萄糖，不能自由地通过细胞膜，它们需要细胞膜上的跨膜蛋白协助，顺浓度梯度进出细胞，这种物质进出细胞的方式叫做协助扩散。跨膜蛋白包括载体蛋白与通道蛋白，……通道蛋白在膜中形成物质运输的通道，允许特定的分子或离子通过。自由扩散和协助扩散都是离子或分子由高浓度一侧向低浓度一侧的跨膜运输，不需要消耗能量，统称为被动运输（passive transport）。”通过以上介绍，可以看出北师大版将通道蛋白介导的物质运输归为协助扩散，而自由扩散和协助扩散在各主要版本的高中生物教材中都被归为被动运输。

查阅大学相关教材和文献，多数将载体蛋白介导的扩散和通道蛋白介导的物质运输归为被动运输，但却不将自由扩散（free diffusion）归入被动运输。而陈阅增《普通生物学》（第4版）则将自由扩散和转运蛋白（载体蛋白和通道蛋白）介导的易化扩散（协助扩散）都归为被动运输。陈守良的《动物生理学》（第4版）将简单扩散（simple diffusion，即自由扩散）分为通过脂双层的简单扩散和通过蛋白质通道的简单扩散，即将通道蛋白介导的物质运输归为简单扩散（自由扩散）。

如前所述，虽然在中学教材和大学教材中关于被动运输的定义范围不同，但是北师大版高中生物教材和大部分大学教材将通道蛋白介导的物质运输归为协助扩散（易化扩散），而协助扩散都被归为被动运输。参考历年高考试题关于通道蛋白的考查：

【例1】（2018年，全国卷Ⅱ，第2题）下列有关物质跨膜运输的叙述，正确的是 （ ）

A.巨噬细胞摄入病原体的过程属于协助扩散

B.固醇类激素进入靶细胞的过程属于主动运输

C.神经细胞受到刺激时产生的Na+内流属于被动运输

D.护肤品中的甘油进入皮肤细胞的过程属于主动运输

【答案】C

【简析】在神经元上膜电位由内负外正转变为内正外负过程中有Na+流入细胞，是通过Na+通道蛋白及漏钠通道流入，都可以归为易化扩散或被动运输，本题C选项使用了被动运输一词来回避与多数中学教材协助扩散的概念冲突。类似的还有2012年安徽卷第2题。

【例2】（2015年，海南卷，第26题节选）（1）将贮藏的马铃薯（块茎）放入蒸馏水中，水分通过____的方式进入马铃薯细胞，引起马铃薯鲜重增加。（其他答案合理也得分）

【答案】被动运输

【简析】类似的还有2011年全国卷Ⅰ第2题，2011年新课标第4题，水分进出细胞方式也是使用被动运输一词。

小结：如前所述，在中学教材和大学教材中关于被动运输的定义范围不同，除了北师大版教材，其他版本教材并未明确通道蛋白介导的物质运输归属于何种运输方式，而历年高考试题中涉及通道蛋白介导的物质运输时常将其归为被动运输，回避了与中学教材上的协助扩散概念的冲突，教师在教学时应注意高考试题的导向性与严谨性。

2.离子通道是否只允许一种离子通过、离子通道是否只瞬间开放

人教版教材在第74页“科学前沿——授予诺贝尔化学奖的通道蛋白研究”中对离子通道的描述：“一种离子通道只允许一种离子通过，并且只有在对特定刺激发生反应时才瞬时开放。”查阅相关大学教材《细胞生物学》和《动物生理学》等，对离子通道的两大特性介绍：

（1）离子选择性：除少数非选择性离子通道允许多种离子通透外，大多数离子通道都对离子具有选择性通透，即一种离子通道往往只允许一种或者少数几种离子通透。离子通道的选择性是由通道内部的空间结构和带电基团的分布情况决定的，如钾通道内部存在K+结合位点，这些位点的空间结构与K+空间结构能够很好地吻合。此外，离子通道的选择性与其孔径也有一定关系，一定孔径的通道只能够允许特定大小的离子通透。如钙离子通道除了允许Ca2+通透，也允许Na+、Mg2+、Mn2+和Ba2+通透，钾离子通道除了允许K+通透，还允许少量Na+通透，突触后膜上的阳离子通道允许多种阳离子通过。

（2）门控特性：通道蛋白分子内部有一些可以移动的结构或基团，在通道内起“闸门”作用。

根据引起通道蛋白开放和关闭的刺激敏感性不同，通道又可分为三大类：①电压门通道，其门控机制因膜电位变化而开启和关闭，以最容易通过的离子命名，如K+、Na+、Ca2+、Cl-通道等；②配体门通道，通道本身具有受体功能，其门控是由配体分子与通道蛋白结合而开启，因而通道以配体受体命名，如乙酰胆碱受体通道、门冬氨酸受体通道等；③应力激活通道，是一类感受细胞膜表面应力变化，实现胞外机械信号向胞内转导的通道。根据通透性分为离子选择性通道和非离子选择性通道，根据功能作用分为牵张激活性离子通道和牵张失活性离子通道。机械刺激包括身体位置改变、重力刺激、振动、渗透压的变化、静水压和液体的剪切力等，都可以引起细胞膜的振动或变形，从而激活牵张激活性离子通道，刺激消失后通道关闭。此外也有些通道始终是持续开放的，这类通道称为非门控通道，如细胞膜上的漏钾通道，可随细胞质膜的运动随机开放。

如前所述，离子通道有多种类型，许多离子通道的选择性并不是很严格，允许多种离子通过，仅以最容易通透的离子来命名，而并非如教材所介绍的只允许一种离子通过。多数离子通道具有门控特性，但也有的通道是持续开放的。因此，人教版教材对离子通道的介绍过于简单，有失科学性。

3.生物膜的选择透过性与膜的脂双层是否有关

有一种观点认为膜的选择透过性仅取决于膜上的蛋白质，因而人工合成无蛋白质的膜不具有选择透过性。这种错误观点流传很广，在教学中造成了很大争议。笔者参阅多本大学教材认为，决定选择透过性的因素有二：脂双层和转运蛋白。由于细胞膜脂双层内部具有疏水性，因此几乎所有水溶性分子都不能通过，而脂溶性小分子则较易通过脂双层，脂双层的疏水性和膜上转运蛋白的特异性是细胞膜和生物膜选择透过性的基础。而高考试题中也有相关内容的考查：

【例3】（2013年，江苏卷，第29题节选）（2）细胞膜选择透过性的分子基础是________ 具有疏水性和________ 具有专一性。

【答案】磷脂双分子层 膜转运蛋白

4.协助扩散的载体是否只能单向运输

艾伯茨《细胞生物学精要》（第三版）的相关介绍：以在哺乳动物肝细胞和许多其他类型的细胞质膜中发现的葡萄糖载体为例，一般认为该蛋白质能采用至少两种构象，在这两种构象之间可逆且随机地转换。采用一种构象时，载体把葡萄糖结合部位暴露在细胞外；采用另一种构象时，它把这个部位暴露于细胞内。因此，根据膜内外葡萄糖浓度梯度的方向，葡萄糖能双向流动：如果细胞外的葡萄糖浓度高于胞内，则输入；相反则输出。这种类型的转运蛋白以被动转运的方式帮助溶质流动，但不参与决定方向。

葡萄糖是一种不带电荷的分子，它的被动转运方向简单地由浓度梯度决定。对于带电荷的分子，如离子，其跨膜转运的方向由两个力驱动，其一是浓度梯度，其二是跨膜电压，这两者的净驱动力称为该溶质的电化学梯度。就是这个梯度，决定了被动跨膜转运的方向。

【例4】（2016年，浙江卷，第1题）当人体血糖浓度偏高时，质膜中的某种葡萄糖载体可将葡萄糖转运至肝细胞内，血糖浓度偏低时则转运方向相反。下列叙述正确的是 （ ）

A.该载体在血糖浓度偏低时的转运需要消耗ATP

B.转运速率随血糖浓度升高不断增大

C.转运方向不是由该载体决定的

D.胰岛素促进葡萄糖运出肝细胞

【答案】C

【简析】从题干中可知，肝细胞质膜上的葡萄糖载体并不决定葡萄糖转运方向，其转运方向由血糖浓度决定。葡萄糖可以通过该载体运出细胞，也可以通过该载体运入细胞。

5.载体是否只能运输一种物质

查阅细胞生物学相关教材：转运蛋白在特有的协助扩散系统中具有特异性，仅能运载特异的物质或几种结构相似的物质。如能运输葡萄糖的载体就不能运输氨基酸，但能运输与葡萄糖相似的糖，如乳糖和核糖等，不过其速度要减慢些。

此外，有些载体能转运两种或两种以上物质，如钠钾泵、钠离子与葡萄糖同向转运载体。相关高考试题如下：

【例5】（2016年，江苏卷，第6题）如图为一种溶质分子跨膜运输的示意图。下列相关叙述错误的是（ ）

A.载体①逆浓度运输溶质分子

B.载体②具有ATP酶活性

C.载体①和②转运方式不同

D.载体②转运溶质分子的速率比自由扩散快

【答案】B

【简析】如图所示，载体①与钠钾泵都可以运输不止一种物质。

6.小结与建议

物质跨膜运输方式是高考中经常考查的内容，由于同一物质存在不同运输方式，不同细胞对同一物质的运输方式也有差异，加上一些概念在中学和大学中的范畴与内涵有所不同，甚至中学教材中有部分表达不太准确等情况，因此，在解题中师生会产生一些冲突和疑问，部分教辅的错误观点更加剧了这种认识冲突。教师面对疑问应深入研究大学专业教材，了解相关知识的概念范畴，并认真研究高考试题的教学导向，在教学和解题中才能准确把握教学的广度和深度。