高寒区不同燕麦品种(系)表型性状和茎秆力学特征与抗倒伏性的关系研究

2019-04-23梁国玲张永超贾志锋马祥刘文辉

草业学报 2019年4期

梁国玲，张永超，贾志锋，马祥，刘文辉

(青海大学畜牧兽医科学院,青海省畜牧兽医科学院,青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室，青海西宁 810016)

倒伏是由外界因素引发的植株茎秆从直立状态到永久错位的现象，是作物高产、稳产、优质的重要限制因素之一[1]。据估计，每年因倒伏而造成的作物产量损失达5%～25%，甚至更高，对作物产量和品质影响很大，成为作物增产增收的重要影响因子[2]。在作物高产栽培育种中，作物抗倒性也是一个重要的育种目标。作物抗倒伏性直接体现在田间倒伏程度和倒伏面积，防御作物倒伏最根本的有效措施是增强作物自身的抗倒伏能力。

一般情况下，矮秆有利于抗倒伏和提高收获指数，从而获得高产，但植株矮化有一定限度，植株过矮会造成潜在利用空间缩小，群体郁蔽，通风透光性不良，生产环境恶化，光合能力下降，这与超高产目标形成难以调和的矛盾，而在实际生产中，茎秆的高低与抗倒伏并不总是呈正相关。目前国内外有关作物倒伏的研究在小麦(Triticumaestivum)[3]、水稻(Oryzasativa)[4]、玉米(Zeamays)[5]、油菜(Brassicanapus)[6]和大豆(Glycinemax)[7]等作物上研究较多，尤其在倒伏类型、评价方法、表型性状、力学特性、生理生化特性、栽培措施、茎秆解剖形态以及分子基础等方面做了大量的研究工作，这些研究发现抗倒伏能力强的品种有较高的木质素含量和茎秆机械强度，并总结出了作物倒伏评价方法，为进一步改良作物抗倒性育种和栽培奠定了良好基础。然而在燕麦(Avenasativa)上抗倒伏方面的研究相对较少[8]，且由于不同的生态区域和评价指标得到了不同的研究结论。刘刚等[9]运用灰色系统理论中的灰色关联度法对20个燕麦材料的抗倒伏性综合评价表明，各指标中穗长倒数、株高构成指数、弹力和2～3茎节鲜重4个指标对燕麦抗倒伏性有显著影响，但陈有军等[2]研究发现，单株重和第一茎节间干重是影响燕麦倒伏的主要因子，株高和穗位高次之，认为在燕麦品种选育中应重点选育单株干重大、基部第一茎节间干重大的品种。燕麦开花后以生殖生长为主，营养生长为辅，此时穗部开始积累干物质，穗重变大，极易发生倒伏，茎秆在乳熟期才能发育完全，此后随着物质转运，茎秆强度降低，在这一时期以及其前后均进行研究，才可以取得更准确的分析结果[10]。目前尚未见有关高寒区燕麦乳熟期倒伏在茎秆力学特征、穗部特征和表型性状与燕麦抗倒伏关系方面的研究。

燕麦作为高寒地区饲草生产利用的主要品种，在品种选育方面，高产草是最主要的育种目标，这就要求选育燕麦品种植株高大、叶量丰富，但植株较高的品种容易倒伏，不仅影响饲草产量，而且对种子产量和品质也有很大影响[11]。在农业工程新技术研究应用中，很多学者把抗倒伏作为育种三大主攻目标[12]。因此，选育高抗倒伏燕麦品种尤为重要。I-D品系是近年来通过青海甜燕麦和青海444为父母本杂交选育而成的早熟、高产、优质的燕麦新品系，为进一步探讨该品种在抗倒伏方面的性能，选择目前生产中抗倒性最强的燕麦新品种林纳和抗倒伏较弱的青引1号燕麦为对照，对I-D品系及其父、母本在开花期和乳熟期从茎秆表型性状和茎秆力学特征等方面进行研究，明确I-D品系燕麦的抗倒性，找出影响燕麦倒伏的主要因素及评价燕麦抗倒性的主要指标，为今后抗倒伏型燕麦品种选育及抗倒伏研究等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于青海省西宁市湟中县甘河滩镇下营村，地势平坦，地理位置E 101°33′20″，N 36°30′57″，海拔2592 m，气候寒冷潮湿，无绝对无霜期，年均温3.7 ℃，年降水量518.0 mm，且多集中在7、8、9三个月，年蒸发量为1830 mm，年降水量247.1 mm，试验区2014年日均温和日降水量变化情况见图1。≥10 ℃的年积温1630.4 ℃，≥0 ℃的年积温2773.7 ℃。地带性植被类型属高山草原，境内为西宁市主要产粮区之一。农作物主要以小麦、马铃薯(Solanumtuberosum)、蚕豆(Viciafaba)、豌豆(Pisumsativum)、油菜为主。试验地土壤属灰钙土，前茬作物为小麦。

图1 试验地2014年日均温和降水量Fig.1 The daily mean temperature and daily precipitation of the Huangzhong in 2014

1.2 试验材料

供试材料为国家草品种审定委员会审定登记的青海444(A.sativacv. Qinghai 444)、青海甜燕麦(A.sativacv. Qinghai)、青引1号燕麦(A.sativacv. Qingyin No.1)和青海省农作物品种审定委员会审定登记的林纳(A.sativacv. LENA)，以及以青海444为母本、青海甜燕麦为父本，通过杂交，由青海省畜牧兽医科学院草原研究所历经6年选育出的新品系I-D燕麦(A.sativacv. I-D)。

1.3 试验设计

参试的5份燕麦材料于2014年4月21日播种，采用随机区组试验设计，小区面积2 m×5 m，3次重复。小区间距40 cm，区组间距1 m，四周设1 m保护行。条播，行长5 m，行距25 cm，播深3～4 cm，播种量根据千粒重，按保苗数375万株·hm-2计算而得。播前施磷酸二铵150 kg·hm-2和尿素75 kg·hm-2作基肥，旱作。出苗后，人工除草1次，田间管理和观测项目在同一工作日完成。分别在燕麦开花期和乳熟期取样测定各项指标。

1.4 测定指标和方法

1.4.1表型性状在燕麦开花期(flowering stage，FS)和乳熟期(milk stage，MS)，选取长势均匀、穗部发育一致的燕麦单株各10株，测定如下指标。株高(plant heigh，PH)为植株基部至花序顶部的高度(cm)。穗长(length of inflorescence，Li)为每株主茎花序基部至顶端的长度(cm)。茎粗(茎直径)(stem diameter，SD)为主茎第二茎节粗(second stem diameter，SD2，第一茎节至第二茎节最粗处直径)和第三茎节粗(third stem diameter，SD3，第二茎节至第三茎节最粗处直径)，单位mm。节间长(length of internode，LNI)为每株主茎第一节间长(first stem internode length，LNI1，地表至第一茎节长度)、第二节间长(second stem internode length，LNI2，第一茎节至第二茎节长度)、第三节间长(third stem internode length，LNI3，第二茎节至第三茎节长度)、第四节间长(fourth stem internode length，LNI4，第三茎节至第四茎节长度)、第五节间长(fifth stem internode length，LNI5，第四茎节至第五茎节长度)，单位cm。重心高度[13](gravity center height，GCH)是将主茎茎秆放在一个支点上，左右移动茎秆使其保持平衡，测量茎秆基部到支点间长度(cm)。穗位高(ear height，EH)为用卷尺测量植株基部至穗基部高度(cm)。穗位系数[14](ear position coefficients，EPC)以穗位高与株高比值的百分数计。秆壁厚(culm wall thickness，CWT)为剪开第二和第三茎节的中部，取其中一段，用游标卡尺测定剪开的秆壁厚度(mm)。

1.4.2器官鲜重将每个单株的主茎按茎、叶、叶鞘、穗分开，称各器官鲜重(g·株-1)，得到茎鲜重(fresh weight of stem，FWs)、叶鲜重(fresh weight of leaf，FWl)、叶鞘鲜重(fresh weight of sheath，FWsh)和穗鲜重(fresh weight of ear，FWe)，单株鲜重(fresh weight per plant，FWp)为各器官鲜重之和。

1.4.3茎秆力学特性穿刺强度(stalk rind penetration strength，SRPS)：用YYD-1型茎秆强度测定仪(浙江托普云农科技股份有限公司)测定。选用横断面积为1 mm2的测头。将第二和第三茎节(去叶鞘)置于测定仪凹槽内，两支点间距2 cm。垂直向下匀速插入节间中部，读取穿透茎秆表皮的最大值[15](kg)。

茎秆折断力(breaking resistance，BR)：用YYD-1茎秆强度测定仪测定。将第二和第三茎节(去叶鞘)置于茎秆强度测定仪凹槽内，两支点间距2 cm，待测节间中点与茎秆强度测定仪中点对齐，然后向节间中点缓慢施加压力至折断，折断茎秆的最大力为该节间的茎秆折断力[16](kg)。

弯曲性能(bending property，BP)：用YYD-1型茎秆强度测定仪测定。将第二和第三茎节平放在测定仪的凹槽内，迅速压下使茎秆弯曲，读取最大值[17](kg)。

茎秆弯曲力矩(bending moment，BM，g·cm)=被测节间基部至穗顶的鲜重×该节间基部至穗顶的长度[17]，被测节间基部至穗顶的鲜重=穗鲜重+该节间基部以上叶、叶鞘、节间鲜重。

茎秆折断弯矩(breaking strength，BS，kg)=茎秆折断力×两支点间距离×1000/4[17]。倒伏指数(lodging index，LI)=弯曲力矩/折断弯矩×100%[17]。表观倒伏率(apparent lodging rate，ALR)=折断株数/小区总株数×100%[18]。

1.5 数据分析

用SPSS 16.0 for Windows进行差异显著性分析和0.05水平Duncan多重比较分析，图表中数据均为平均值±标准偏差(means±std. deviation)。

2 结果与分析

2.1 株高及穗部特征

表1分析结果显示，燕麦株高除开花期青海444和I-D品系、青引1号和青海甜燕麦差异不显著外(P>0.05)，其余品种间均存在显著差异(P<0.05)，开花期和乳熟期均以青海444最高，分别达110.4和129.2 cm，较株高最小的林纳分别高30.50%和52.36%。重心高度除开花期青引1号、青海甜燕麦和I-D品系与乳熟期青引1号和青海甜燕麦间差异不显著外(P>0.05)，其余品种间均存在显著差异(P<0.05)。重心高度在开花期和乳熟期均以青海444最高，分别为46.6和58.4 cm，较重心高度较低的林纳分别高54.33%和58.70%。穗长除开花期青引1号与林纳和乳熟期青引1号和青海甜燕麦间差异不显著外(P>0.05)，其余品种间均存在显著差异(P<0.05)，在各期均为青海444最高，分别为26.34和27.01 cm。穗位高除开花期青海444、青引1号和I-D品系差异不显著外(P>0.05)，其余品种间均存在显著差异(P<0.05)，其中开花期以I-D品系最高(85.7 cm)，较穗位高较低的林纳高27.34%；乳熟期以青海444最高(102.2 cm)，较最低的林纳高48.76%。各品种开花期至乳熟期穗位系数的变化相对较小，各期均以青引1号最高，分别为82.65%和82.01%。表观倒伏率结果表明，青引1号燕麦在开花期出现倒伏，表观倒伏率达10.12%，而其他品种未出现倒伏；乳熟期除林纳未倒伏外，其余4个品种均出现不同程度的倒伏，其中以青引1号倒伏最严重(72.45%)，其次为青海444(45.46%)、青海甜燕麦(33.14%)和I-D品系(16.27%)。

表1 5个燕麦品种开花期和乳熟期株高和穗部特征Table 1 The plant height weight and ear characteristics of the five oat varieties at the flowering and milk stage

注：同列不同小写字母间差异显著(P<0.05)，下同。

Note：Different small letters in column represent significant difference at 0.05 levels，the same below.

2.2 茎秆特征

从5个燕麦品种开花期和乳熟期茎粗比较结果来看(表2)，林纳各时期第二、三茎节茎粗显著高于其余品种(P<0.05)，其第二茎粗在开花期和乳熟期分别达4.903和5.160 mm，较茎粗最低的青引1号(3.597和3.797 mm)分别显著高36.31%和35.90%；第三茎粗在开花期和乳熟期分别达5.841和6.227 mm，较茎粗最低的青引1号(3.647和4.683 mm)分别显著高60.16%和32.97%。

表2 5个燕麦品种开花期和乳熟期茎秆形态特征Table 2 The stem characteristics of the five oat varieties at the flowering and milk stage

各时期林纳第二、三茎节秆壁厚最高，开花期和乳熟期其第二茎节秆壁厚分别为0.817和0.894 mm，较青引1号显著高55.32%和37.54%，较青海444显著高21.22%和26.09%(P<0.05)；第三茎节秆壁厚分别为0.736和0.843 mm，较青引1号显著高62.47%和38.20%，较青海444显著高28.45%和29.10%(P<0.05)。

各时期青引1号第二、三茎节节间长显著高于林纳、青海甜燕麦和I-D品系(P<0.05)，其中青引1号第二茎节节间长在开花期和乳熟期分别为8.79和8.55 cm，较林纳高62.18%和81.14%，较青海甜燕麦高25.93%和32.76%，较I-D品系高58.38%和74.13%；第三茎节节间长开花期和乳熟期分别达13.58和15.45 cm，较青海甜燕麦高58.28%和60.94%，较I-D品系高68.49%和64.19%，较林纳高69.12%和78.00%。

2.3 器官鲜重

各燕麦品种开花期和乳熟期器官鲜重比较结果显示(表3)，各时期I-D品系单株鲜重、叶鲜重、叶鞘鲜重、茎鲜重和穗鲜重均显著高于林纳、青海甜燕麦和青海444(P<0.05)，I-D品系在开花期和乳熟期单株鲜重分别达66.51和67.50 g·株-1，叶鲜重达11.83和7.14 g·株-1，叶鞘鲜重达12.45和10.78 g·株-1，茎鲜重达30.08和32.07 g·株-1，穗鲜重达11.92和28.03 g·穗-1，林纳在各时期的器官鲜重最低。

表3 5个燕麦品种开花期和乳熟期器官鲜重Table 3 The organ fresh weight of the five oat varieties at the flowering and milk stage

2.4 茎秆强度

从表4可以看出，第二、第三茎节穿刺强度在开花期和乳熟期均以林纳最高，显著高于青引1号和青海甜燕麦(P<0.05)，其中开花期林纳第二、三茎节穿刺强度分别为81.5和72.0 kg，较穿刺强度最小的青引1号高48.99%和37.67%；乳熟期林纳第二、第三茎节穿刺强度分别为129.5和112.8 kg，较穿刺强度最小的青引1号高59.68%和46.49%。

开花期第二茎节茎秆折断力林纳(129.1 kg)、I-D品系(120.6 kg)和青海444(115.4 kg)显著高于其他2个燕麦品种(P<0.05)，第三茎节茎秆折断力青引1号显著低于其他4个燕麦品种(P<0.05)；乳熟期第二茎节茎秆折断力青引1号显著低于其他4个燕麦品种(P<0.05)，第三茎节茎秆折断力林纳(179.9 kg)和I-D品系(164.4 kg)显著高于其他品种(P<0.05)。

第二、三茎节折断弯矩在开花期和乳熟期均以林纳最高，且显著高于其他燕麦品种(P<0.05)，其中在开花期分别达8184.1和6523.7 kg，分别较I-D品系高34.10%和19.87%，较青海甜燕麦高101.98%和81.14%，较青海444高54.34%和65.09%，较青引1号高151.69%和121.80%；乳熟期分别达12703.4和8916.6 kg，分别较I-D品系高23.54%和14.91%，较青海甜燕麦高103.85%和85.77%，较青海444高110.26%和49.36%，较青引1号高179.12%和154.77%。

第二茎节弯曲性能在开花期林纳(129.5 kg)、青海444(117.9 kg)和I-D品系(117.3 kg)显著高于其他2个燕麦品种(P<0.05)，第三茎节弯曲性能青引1号显著低于其他4个燕麦品种(P<0.05)；乳熟期第二和第三茎节弯曲性能林纳显著高于青引1号和青海甜燕麦，林纳分别达185.8和167.5 kg，较青引1号高54.83%和61.07%，较青海甜燕麦高36.52%和38.20%。

表4 5个燕麦品种开花期和乳熟期茎秆强度Table 4 The stem strength characteristics of the five oat varieties at the flowering and milk stage

5个燕麦品种开花期第二、三茎节弯曲力矩林纳最高，分别达7795.4和6866.7 g·cm，分别较I-D品系高23.65%和10.82%，较青海甜燕麦高76.64%和50.77%，较青海444高31.37%和33.20%，较青引1号高97.22%和66.91%。乳熟期第二茎节弯曲力矩林纳(7395.2 g·cm)和I-D品系(7112.4 g·cm)较高，分别较青引1号高75.95%和69.29%，较青海444高46.92%和41.35%，较青海甜燕麦高57.57%和51.60%；第三茎节弯曲力矩林纳最高，达6625.5 g·cm，分别较青海甜燕麦和青引1号高45.18%和67.05%。

在开花期和乳熟期第二、三茎节倒伏指数均为林纳和I-D品系较低，其中林纳倒伏指数显著低于其他品种(P<0.05)。开花期第二茎节林纳和I-D品系倒伏指数分别为95.67和103.37，较青海444低18.52%和9.69%，较青海甜燕麦低14.53%和6.00%，较青引1号低28.67%和19.09%；开花期第三茎节林纳和I-D品系倒伏指数分别为106.14和114.48，较青海444低34.09%和24.32%，较青海甜燕麦低21.96%和13.08%，较青引1号低34.96%和25.13%。乳熟期第二茎节林纳和I-D品系倒伏指数分别为58.29和69.52，较青海444低40.28%和17.62%，较青海甜燕麦低26.25%和5.85%，较青引1号低57.66%和32.19%；乳熟期第三茎节林纳和I-D品系倒伏指数分别为74.76和82.57，较青海444低39.82%和22.96%，较青海甜燕麦低42.59%和25.47%，较青引1号低54.41%和36.18%。

2.5 乳熟期各性状与抗倒伏性相关性分析

2.5.1株高、穗部特征和器官鲜重与抗倒伏相关分析 5个燕麦品种乳熟期株高、穗部特征和器官鲜重间的相关性分析结果(表5)表明，株高和重心高度分别与穗位高、穗长间存在显著(P<0.05)或极显著正相关(P<0.01)，与各器官鲜重正相关，但相关系数未达显著水平(P>0.05)；穗位高与穗长间呈显著正相关关系(P<0.05)；各器官鲜重间均存在显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)正相关关系[除叶鞘与穗鲜重间正相关关系不显著外(P>0.05)]；除表观倒伏率与穗鲜重间呈负相关外，与其余性状间均呈正相关，但相关系数未达显著水平(P>0.05)。

表5 5个燕麦品种株高、穗部特征及器官鲜重间的相关性系数Table 5 The correlation index between the plant height，ear characteristics and their organ fresh weight of five oat varieties

注：**表示在P<0.01水平相关；*表示在P<0.05水平相关。下同。

Note:**show significant at the level of 0.01，*show significant at the level of 0.05. The same below.

2.5.2第二茎节特征与抗倒伏性间的相关性分析 5个燕麦品种乳熟期第二茎节特征与抗倒伏间的相关分析(表6)表明，倒伏指数和表观倒伏率间呈极显著(P<0.01)正相关，并与节间长分别呈显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)正相关，与茎粗、秆壁厚、折断弯矩、茎秆折断力、穿刺强度间呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)负相关；节间长与茎粗、秆壁厚、弯曲力矩、弯曲性能、折断弯矩、茎秆折断力、穿刺强度间存在显著(P<0.05)负相关；折断弯矩与茎秆折断力和穿刺强度间正相关系数达到显著(P<0.05)或极显著水平(P<0.01)，并与茎粗、秆壁厚、弯曲力矩、弯曲性能间存在显著正相关(P<0.05)；弯曲性能和茎粗、弯曲力矩间呈显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)正相关；茎粗与秆壁厚间存在显著(P<0.05)正相关关系。

表6 5个燕麦品种第二茎节特征与抗倒伏间的相关性系数Table 6 The correlation index between the second stem characteristics and the lodging-resistant index of five oat varieties

2.5.3第三茎节特征与抗倒伏性间的相关性分析 5个燕麦品种第三茎节特征与抗倒伏间的相关分析(表7)表明，倒伏指数和表观倒伏率间呈显著(P<0.05)正相关，与茎粗、秆壁厚、弯曲性能、折断弯矩、茎秆折断力和穿刺强度间呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)负相关，倒伏指数与节间长呈正相关，而表观倒伏率与节间长达到显著相关水平(P<0.05)；节间长与秆壁厚呈显著负相关关系(P<0.05)，而与茎粗、弯曲力矩、弯曲性能、折断弯矩、茎秆折断力、穿刺强度间的负相关系数未达显著水平(P>0.05)；折断弯矩、茎秆折断力和穿刺强度间呈极显著正相关系(P<0.01)，并与茎粗、秆壁厚、弯曲力矩、弯曲性能间呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)正相关；弯曲性能和秆壁厚、弯曲力矩间呈显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)正相关；茎粗与秆壁厚呈显著(P<0.05)正相关关系。

表7 5个燕麦品种第三茎节特征与抗倒伏间的相关性系数Table 7 The correlation index between the third stem characteristics and the lodging-resistant index of five oat varieties

3 讨论

3.1 燕麦表型性状与抗倒伏性

株高是作物最重要的形态学特征之一，是影响谷类作物倒伏耐受性的主要因素。一般而言，株高较低的品种，由于重心偏低，低抗倒伏的压力增强，降低了倒伏风险[19]。在小麦、水稻和燕麦的研究方面发现，株高并不是决定抗倒伏的唯一因素，植株低矮的作物不一定抗倒伏能力就强，不同株高的作物品种间抗倒伏性存在差异，且品种间开始倒伏的临界株高不同[9]。Tripathi等[20]、闵东红等[21]和赵倩等[22]的研究中提出，不同小麦品种中，少数高秆品种抗倒性好于矮秆品种，小麦抗倒性除了受株高影响外，还与自身的茎秆特性有关；在水稻方面的研究中也发现株高并不是影响倒伏的唯一因素，株高过高特别是下部两个节间过长是引起倒伏的重要因素[23]，茎直径和茎壁厚度决定了植物对倒伏的易感性[24]。本研究也得出了一致的结论。燕麦株高与其抗倒伏性间存在正相关关系，但其相关系数未达显著水平，表明株高并不是影响抗倒伏的最主要影响因素。

关于株高和穗长与抗倒伏间的相关性，很多学者研究结果不一致。刘鑫等[14]认为，穗位系数与抗倒伏性不呈显著正相关，Kaack等[25]认为株高、穗位高与植物倒伏无相关性，穗位系数是影响倒伏的重要指标。本研究也得出一致的结论，穗位系数与倒伏指数间的正相关系数很小，抗倒伏性与株高间的相关系数高于与穗长间的相关系数，株高对燕麦品种的倒伏影响大于穗长、穗重，但影响均未达显著水平。

茎秆性状是影响倒伏的最主要因素。禾谷类作物茎秆的抗倒伏能力与茎秆长度、节间数、重量以及密度、茎秆直径、茎壁厚等指标密切相关，茎直径和壁厚度决定茎秆断裂强度，通常基部茎直径较大，植物上部相对较小[19]，秆壁厚度越高，茎壁厚度越高，其倒伏率也越低[24]。但在茎秆特征与抗倒伏方面的研究中，Kashiwagi等[26]和马均等[27]在水稻、Sarker等[28]在小麦抗倒伏性的研究中提出，茎直径与抗倒伏间呈正相关，Dunn等[29]在大麦和燕麦的研究中提出茎直径与抗倒伏呈负相关，基部节间长与抗倒伏能力呈显著负相关，而本研究中，抗倒伏能力与茎粗(茎直径)、秆壁厚间呈显著正相关，与节间长间呈显著负相关，导致研究结果不一致的原因可能是因为对茎秆测定部位和评价方法的不同所致。同时，不同作物茎秆特性受本身遗传特性及肥水条件、种植密度等栽培措施的影响对抗倒伏的响应也不同，茎秆性状也会有差异，从而造成抗倒伏性的差异。小麦茎秆基部节间是最容易发生倒伏的位置，其发生倒伏的部位主要集中在整个茎秆10%～30%的基部位置，小麦茎秆第一、二节间长、秆壁厚、干鲜重等指标与抗倒伏间关系比其他茎节更为密切[30]。水稻倒伏多发生在基部第四、五节间，折断位置约在节间下部相当于节间长的10%～30%处[31]。燕麦倒伏则多发生在第二、三茎节之间[2,9]。本研究对燕麦第二、三茎节倒伏的研究发现，第二茎节茎粗、秆壁厚和节间长与抗倒伏能力间的相关性高于第三茎节，说明第二茎节特征对燕麦品种抗倒伏能力作用大于第三茎节。在高产饲用燕麦品种选育过程中，株高可获得较高的干物质产量，通过改善茎秆基部茎节的生理和遗传性状，可以达到株高与植株抗倒伏能力的统一[11]。

3.2 燕麦茎秆力学特性与抗倒伏性

燕麦茎秆由节和节间组成。节可以增强茎秆刚度，使其抵抗外部的弯曲载荷能力提高；节间由表皮、机械组织、薄壁组织和维管束等部分组成，表皮细胞的细胞壁一部分木质化或硅质化。整体上讲，茎秆越粗，截面惯性矩越大，倒伏力矩越小，茎秆越不易倒伏，其中茎秆基部节间横截面的椭圆长轴、短轴、茎秆壁厚和面积均与抗倒伏能力呈极显著的线性正相关。茎秆节间越短越不易倒伏，尤其是下位节间越短越抗挫折性倒伏。但由于对茎秆不同的测定部位和评价方法，得到的结果也不尽相同。水稻的茎秆高度[32]和秆壁承受力[33]均影响其抗倒伏性。小麦茎秆机械强度、茎秆壁厚与外径之比、基部节间茎粗[34]是抗倒伏评价的首选指标。通过综合性评价，郭翠花等[35]在小麦茎秆强度方面，提出将弯折力、惯性矩、弹性模量、抗弯刚度和弯曲强度作为评价抗倒伏的主要指标；赵安庆等[36]利用弹性模量、截面惯性矩、茎粗系数、穗高系数等指标建立了玉米抗倒伏力学模型。

茎秆穿刺强度、茎秆折断力、弯曲性能、折断弯矩、弯曲力矩与田间表观倒伏率和倒伏指数间呈显著负相关，可以用这些指标表征燕麦品种的倒伏性能。燕麦作为一种粮饲兼用品种，不仅要具有较高的种子产量，而且需要较高的干物质产量，这就使茎秆承受的重量增加，倒伏的风险增大，既要追求高产，又要追求不倒伏，在燕麦育种中高产与倒伏存在一定的矛盾[37]。本研究发现，弯曲性能、折断性能和穿刺性能与燕麦品种抗倒伏能力间的相关系数大小依次为：穿刺性能>折断性能>弯曲性能，提高茎秆厚度和折断性能是降低倒伏指数的重要途径，可以通过选育秆壁较厚和抗折断能力强的品种，采用科学的栽培管理措施，解决高产与倒伏的矛盾。