千岛湖生态公益林主要树种凋落物分解及碳素动态变化研究

李红俊，高海力，周卫青，向新年，徐剑青，徐高福

千岛湖生态公益林主要树种凋落物分解及碳素动态变化研究

李红俊1，高海力2，周卫青1，向新年1，徐剑青1，徐高福3

（1. 淳安县林业局，浙江 淳安 311700；2. 浙江省公益林和国有林场管理总站，浙江 杭州 310020；3. 淳安县新安江生态开发集团有限公司，浙江 淳安 311700）

采用分解袋法，对千岛湖生态公益林主要树种木荷，青冈，马尾松和杉木凋落物的分解速率和碳元素变化动态进行了研究。结果表明，凋落物的分解速率顺序为青冈﹥木荷﹥马尾松﹥杉木，凋落物95%分解时间集中在5.997.49 a。木荷和马尾松凋落物分解特性为先快后慢，青冈整体分解速率较快，且出现了3个快速分解期，杉木凋落物在整个试验过程中分解速率变化不大。4个树种凋落物的碳元素剩余率整体均呈下降趋势，但是木荷、青冈和马尾松的碳元素均存在释放停滞期，导致碳元素含量呈现“W”型变化，而杉木碳元素含量没有明显的释放停滞期，碳元素含量阶梯式下降。表明木荷、青冈和马尾松的碳素分解可能为淋溶-富集-释放模式，杉木碳元素分解可能为淋溶-释放模式。

凋落物；碳元素；木荷；青冈；马尾松；杉木；千岛湖；生态公益林

浙江省已经开展了近20年的生态公益林建设工作，在生物量时空分布特征[1]、群落结构特征[2]、生态效益评价[3]等方面开展了较多的研究。随着全球气候变化对陆地生态系统影响的加剧，凋落物分解及碳素动态变化成为了气候变化对森林生态系统影响研究的重要内容。这是因为陆地生态系统每年产生的有机物中约有90%以不同的凋落物形式回到生态系统中[4]，而且凋落物分解是生态系统物质循环的关键环节。生态公益林经过多年的建设，动植物种群结构和群落结构均发生了一些变化，开展凋落物分解和碳素动态研究对于进一步探索生物地球化学循环特性和评价生态公益林建设成效具有重要作用。

浙江千岛湖湖区拥有生态公益林2.32万hm2，占该区域森林总经营面积的73.40%。其建设成效直接关系着浙西北300多万人饮用水安全、新安江至钱塘江全流域工农业生产和城市建设，同时也是区域旅游和电力工业发展的基础[5]。因此本文对千岛湖生态公益林中的4种主要树种凋落物分解过程特性开展了2.5年的研究，试图揭示该区域主要树种凋落物分解过程的碳素动态变化规律，为亚热带森林碳循环机理研究和生态公益林建设工作提供一些数据支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区为浙江省杭州市西南部的千岛湖姥山林场，29°32′34″ N，119°04′04″ E，属亚热带季风气候，温暖湿润。年均降水量1 430 mm，年均气温17.0℃，1月平均气温5.0℃，7月平均气温28.9℃，年平均无霜期263 d，年均相对湿度76%，土壤类型为黄红壤，土层厚度50120 cm，凋落物厚度215 cm。地貌以低山丘陵为主。

林场总面积3 505.27 hm2，天然林2 393.82 hm2，人工林 918.52 hm2，经济林 121.39 hm2。其中生态公益林中的天然林以马尾松林占优势地位，人工林以马尾松人工林和杉木人工林为主。木荷，青冈等为该林场常绿阔叶林的建群树种，间有麻栎，毛竹等植物。马尾松是我国南方主要的用材树种，也是我国长江流域各省重要的荒山造林的先锋树种，不但具有重要的经济意义、防护效能及美学价值，而且在维护生态平衡方面发挥了明显的作用[6]。木荷是我国亚热带常绿阔叶林的重要建群种，是生物防火的珍贵优质阔叶用材树种[7]。青冈是常绿阔叶林的主要树种，可以保持水土、改善土壤肥力，有重要的生态效益[7]。杉木是我国南方重要的用材树种之一，自然分布和人工栽培都很广[8]。林下灌木层主要有白檀，白栎，白背叶，山胡椒等。草本层主要为芒萁，黑足鳞毛蕨和山麦冬等。

1.2 凋落物收集及化学组分测定

2016年3－4月，在姥山林场生态公益林收集马尾松、木荷、青冈和杉木4个主要树种的新鲜凋落物，自然风干后，分别装入分解袋。根据前人开展的亚热带地区凋落物分解试验，选择的分解袋孔径为1.0 mm×1.5 mm，大小为15 cm×15 cm，由尼龙网制成[9]。每个分解袋内装有风干凋落物10 g。在姥山林场内选择林分条件基本一致的常绿阔叶林，随机设置3个20 m×20 m的样地用于放置分解袋。分解袋置于地表，与下面的凋落物层接触。每个样地放置56个分解袋（每种凋落物类型14个）。每2个月随机从每个样地取回凋落物分解袋4个（每种凋落物类型1个），共计12个，共收集14次，为期840 d。

将取回的凋落物分解袋表面附着的泥沙冲洗干净，清除长入袋内的根系，然后把凋落物置于70℃烘箱中烘干至恒质量，称量后粉碎，过100目筛，用重铬酸钾-浓硫酸氧化法测定碳含量。

1.3 计算公式

凋落物干物质剩余率（）：

= (t/0) × 100%

式中，为凋落物干物质剩余率（%），0为凋落物初始干物质质量（g），t为凋落物在t时的干质量（g）。

凋落物分解速率（）常用Olson指数模型t/0= et中的分解系数来描述[10]，该模型转化后为：

ln(t/0) = －

式中，为凋落物分解系数，为凋落物分解时间（a），根据试验数值进行曲线拟合，可计算得到值。

碳素剩余率（）：

= [(t×t)/(0×0)]×100%

式中，t为时凋落物的碳含量（g·kg-1），t为凋落物在时的干质量（g），0为凋落物初始碳含量（g·kg-1），0为凋落物初始干物质质量（g）。

1.4 数据分析

数据分析采用SPSS 20.0软件，不同树种凋落物分解速率和碳损失量比较采用单因素方差分析（One-Way ANOVA）和最小显著差异法（LSD），并采用Excel作图。

2 结果与分析

2.1 不同树种凋落物的分解速率变化特征

4种凋落物分解速率大致呈先快后慢的特性，但是不同树种存在一定差异。木荷干物质剩余率基本呈直线下降趋势。分解360 d后，干物质剩余率为53.53%，分解840 d后，干物质剩余率为35.12%，整体呈现先快后慢的趋势。青冈凋落物出现了3个快速分解阶段，分别为060 d（5－7月），360480 d（5－9月）和600720 d（1－5月），分解至840 d 时，干物质剩余率为30.84%。

图1 凋落物分解过程中干物质剩余率的变化

Figure 1 Changes of dry matter residual rate of litterfall in the decomposition process

前2个阶段正好处于春末夏初和夏季，温湿度较高，有利于分解；而第3个快速分解阶段为冬季和春季，温度较低，为何产生快速分解现象还需要进一步研究。马尾松凋落物的分解特征为先快后慢再快。分解180 d后，马尾松凋落物的干物质剩余率为67.69%；180420 d期间分解缓慢，干物质剩余率仅比分解180 d后降低了2.69%；分解840 d后，干质量剩余率为30.60%。杉木凋落物分解过程与马尾松类似，但是分解速率较马尾松低。分解180 d后，干质量剩余率为75.15%，分解540 d后，干质量剩余率为62.03%，分解840 d后，干质量剩余率为36.76%。虽然4个树种凋落物分解特性各不相同，但分解840 d后的干质量剩余率之间差异不显著。

Olson指数模型能够很好地模拟了4个树种凋落物的分解过程，各树种凋落物相关系数均在0.9以上（表1）。总体而言，各树种凋落物分解95%所需时间大致在6 a左右，分解50%所需时间大致为1.5 a左右。分解系数k值越大，说明分解速率越高。根据表1可知，青冈凋落物分解速率最高，木荷和马尾松其次，杉木最低，其中青冈凋落物的分解系数显著高于杉木（<0.05）。

表1 4个树种凋落物干物质剩余率与时间的回归分析

注：为凋落物的干物质剩余率，为凋落物分解时间；同列不同字母表示差异显著（<0.05）。下同。

2.2 不同树种凋落物分解过程中碳含量动态变化特征

根据图2可知，4个树种凋落物的碳含量均整体呈下降趋势，但是不同树种变化趋势存在一定差异。木荷和青冈凋落物的碳含量变化呈“W””型，即先降低后升高再降低再升高的趋势。木荷凋落物的初始碳含量为477.02 g·kg-1，分解180 d，660 d和840 d后达到3个最低点，碳含量分别为338.75，237.78和237.14 g·kg-1，分解360 d和780 d后达到2个高峰，碳含量分别为443.40和307.69 g·kg-1。青冈凋落物初始碳含量为467.33 g·kg-1，分解360 d、660 d和840 d后达到3个最低点，碳含量分别为320.29，286.42和270.97 g·kg-1，在分解420 d和720 d后达到2个高峰，碳含量分别为374.58和393.75 g·kg-1。

马尾松凋落物碳含量变化呈先降低后升高再降低。马尾松凋落物初始碳含量为512.87 g·kg-1，分解120 d后显著下降，而后显著升高，在180360 d之间维持在485 g·kg-1左右，接着逐渐降低至485 g·kg-1左右，仅在第660 d有显著升高。杉木凋落物碳含量呈阶梯式下降趋势。杉木凋落物的初始碳含量为483.76 g·kg-1，分解60 d后显著降低，在180480 d期间维持在450 g·kg-1左右，随后显著下降至300 g·kg-1左右，在720 d后又显著下降至210 g·kg-1左右。

图2 凋落物分解过程中碳含量变化

Figure 2 Dynamics of carbon content in decomposing litter

2.3 不同树种凋落物分解过程中碳元素释放规律

4种凋落物的碳元素动态变化均呈现前期释放较快，后期释放较慢的特点。木荷凋落物的碳元素释放快速期为0180 d，期间释放的碳元素量将近凋落物初始碳元素量的50%，180360 d碳素剩余率维持在50%左右，360 d之后又持续释放碳元素，但是释放速率小于0180 d，在660 d 后又出现一个碳素释放缓慢期，剩余碳元素含量维持在22%左右。青冈凋落物的碳元素释放快速期为0120 d，期间释放的碳元素量将近凋落物初始碳素量的40%，随后持续释放碳素，至840 d时，碳元素剩余率为17.99%。马尾松凋落物的碳素释放快速期为0120 d和360540 d，释放的碳元素量分别为凋落物初始碳素量的33.40%和25.19%，至840 d时，碳元素剩余率为22.07%。杉木凋落物的碳元素释放快速期时间较短，为060 d，释放的碳元素量为凋落物初始碳素量的22.57%，但是其后碳元素一直持续释放，且在480 d后释放速率略有增加，至840 d时，碳元素剩余率为15.94%。

图3 凋落物分解过程中碳元素剩余率变化

Figure 3 Dynamics of carbon content in decomposing litter

3 结论与讨论

3.1 结论

4个树种凋落物95%的分解时间均为6年左右，阔叶树种略快于针叶树种。青冈凋落物分解速率最快，出现了3个快速分解期；木荷和马尾松凋落物分解速率次之，呈现先快后慢的分解特性；杉木凋落物分解速率最慢。在碳素动态方面，木荷、青冈和马尾松的碳素均存在释放停滞期，导致碳素含量呈现“W”型变化，而杉木碳元素含量没有明显的释放停滞期，碳元素含量阶梯式下降，说明木荷、青冈和马尾松的碳素分解可能为淋溶-富集-释放模式，杉木碳元素分解可能为淋溶-释放模式。

3.2 讨论

3.2.1 凋落物分解过程中分解速率的变化 凋落物的分解速率主要受到凋落物的理化性质和凋落物物种丰富度等内在因素的影响[11]，和气候、土壤条件等外在因素的影响[12]。本研究中，阔叶树种青冈、木荷的分解系数为0.50，0.47，而针叶树种马尾松和杉木的分解系数为0.45和0.40，这与目前普遍发现的阔叶林凋落物分解速率高于针叶林的结果一致[13]。凋落物的碳氮磷浓度、木质素浓度、纤维素浓度、碳氮比和碳磷比等都是影响凋落物分解速率的重要化学因素[14]。前人研究发现阔叶树凋落物的初始N含量较高，可以促进微生物等分解者的繁殖，从而加速分解[15]。近年来开展的氮沉降对凋落物分解速率的研究也发现添加一定量外源氮也会促进凋落物的分解[16]。Taylor等[17]研究发现，在凋落物分解的前期，N对凋落物分解速率起主导作用；但是到了凋落物分解后期，木质素浓度或木质素与N的比例起主导作用。而郭培培等对亚热带6种针叶和阔叶树种凋落物的研究发现，针叶树种和阔叶树种凋落物K元素和木质素的初始含量亦是两者分解速率存在差异的重要因素。当木质素含量较高时，木质素所起的作用在分解刚开始时就已显现[9]。

前人研究发现凋落物分解前期速度较快，后期变慢。这是因为凋落物分解前期是细菌利用易溶、易分解的物质进行快速碳循环途径，分解后期是真菌利用难分解物质完成慢速碳循环途径[18]。前期主要受到初始养分含量和水溶性碳化合物的影响，后期主要受到顽固化合物木质素和纤维素含量的限制[19]。本研究中4个树种凋落物的分解特性亦符合这一规律，但是各树种的快速分解时间存在差异，干物质剩余率随时间下降规律也不一致。木荷凋落物的快速分解期有360 d（第一年5月至第二年1月），马尾松和杉木均为180 d（5－11月），青冈出现了3个快速分解期（第一年5－7月，第二年5－9月，第三年1－5月），可见凋落物快速分解时期均为环境水热条件较好的时段。这可能是青冈凋落物分解速率最快，木荷其次，马尾松和杉木最慢的原因，即凋落物分解速率是受到凋落物自身理化性质和环境耦合作用影响的。

3.2.2 凋落物分解过程中碳元素变化 Raich等估算，全球每年凋落物分解释放的碳约占全球碳总流通量的70%[20]，可见凋落物碳素释放是生态系统碳循环的重要环节。凋落物中的碳素可通过3种途径向生态系统释放，分别是：矿化后向以CO2形式释放到大气中、通过该淋溶释放出可溶性碳（DOC）、与土壤颗粒结合后转移[21]。

本研究中4种凋落物碳素释放动态与干物质变化规律存在一定差异。木荷、青冈和马尾松凋落物碳素的含量变化为先下降后升高再下降再升高。其中木荷凋落物碳素有2个滞缓期，分别为第一年11月至第二年3月，和第三年3－7月，碳素含量显著升高，而这期间凋落物干物质仍继续分解；青冈在第三年3－7月；马尾松在第一年9－11月，第二年11月至第三年1月，均出现了这一现象。说明这3个树种的凋落物碳素释放很有可能是淋溶-富集-释放模式。在分解初期，易溶解物质由于淋溶作用快速损失，而富集可能是因为凋落物中碳素没有达到微生物分解的需求含量[18]，亦可能是含碳量高的难分解物质的聚集[22]，这需要进一步的试验进行验证。杉木的碳素含量一直下降，且无明显的碳素释放停滞期，说明其碳素释放为淋溶-释放模式。且碳素和干物质剩余曲线具有趋同效应，这与前人的结果类似[23-24]。凋落物的元素释放特性受温度、水分等环境条件、土壤动物和微生物群落、凋落物本身性质的综合影响，本研究中环境、土壤条件基本一致，因此木荷等与杉木碳素释放特性的差异很有可能与树种特性有关，前人研究亦指出小尺度范围内，凋落物本身特性是影响其分解速率和养分释放的最主要因素[25]。但是本试验开展的研究还较为初步，今后可进一步结合全球气候变化等深入开展不同树种凋落物分解特性的探索。

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Study on Decomposition of Litter and Carbon Dynamics of Major Tree Species in Ecological Forest of Qiandao Lake

LI Hong-jun1，GAO Hai-li2，ZHOU Wei-qing1，XIANG Xin-nian1，XU Jian-qing1，XU Gao-fu3

（1. Chun’an Forestry Bureau of Zhejiang, Chun’an 311700, China; 2. Zhejiang Ecological Forest and State-Owned Forest Farm Administration, Hangzhou 310020, China; 3. Chun’an Xin’anjiang Ecological Development Company of Zhejiang, Chun’an 311700, China）

During March and April of 2016, litter from forest of,,andwas collected in Qiandao Lake, Zhejiang province. It was air dried, put into litter bag with 10g each and placed in 3 sample plots with 20 m×20 m each to study litter decomposition and carbon change within 840 days. The results showed that litter decomposition rate was in the order of>>>, and 95% of litter decomposed within 5.99-7.49 year. Decomposition rate of litter fromandforest had characters of fast in the first and slow later, while that fromwas relatively fast with three fast periods. The decomposition rate of litter fromforest had no evident change. The carbon content in litter of the four tree species decreased with decomposition duration, but that of,andhad lag phases during the whole process.

litter; carbon;;;;; Qiandao Lake; ecological forest

S718.55

A

1001-3776（2019）06-0038-07

10.3969/j.issn.1001-3776.2019.06.007

2019-04-21；

2019-09-07

浙江省重点科技创新团队项目（2011R50027）

李红俊，林业工程师，从事营林生产与公益林管理工作；E-mail:2413711077@qq.com。