NaCl胁迫对3个彩色树种的盐害及Na+,K+,Ca2+器官分布的影响

杨 升，王金旺，刘 星，李效文，潘凤跃，陈秋夏

NaCl胁迫对3个彩色树种的盐害及Na+,K+,Ca2+器官分布的影响

杨 升，王金旺，刘 星，李效文，潘凤跃，陈秋夏

（浙江省亚热带作物研究所，浙江 温州 325005）

为了研究彩色树种在NaCl胁迫下矿质离子的响应机制，采用0，85，170，340，510 mmol·L-1五种不同浓度NaCl溶液对金叶复叶槭‘Aurea’，紫叶合欢spp.和金叶皂荚‘Sunburst’ 2年生苗进行胁迫处理，50天后，根据其表型评判各树种盐害等级，并测定其根、茎和叶中Na+，K+，Ca2+含量，计算各组织的K+/Na+和Ca2+/Na+值。结果表明，在340 mmol·L-1NaCl浓度下，金叶复叶槭绝大部分叶片边缘焦枯，盐害等级为3，紫叶合欢和金叶皂荚部分叶片焦枯，盐害等级为2，而510 mmol·L-1NaCl浓度下，紫叶合欢盐害等级为4级，而金叶皂荚的盐害等级为3级；3个树种根、茎和叶中Na+含量均随着盐浓度增加而增加，而K+含量和K+/Na+均显著下降（<0.05），并且金叶皂荚降幅少于金叶复叶槭和紫叶合欢；Ca2+含量均随着盐浓度增加呈下降趋势，根和叶的Ca2+/Na+在金叶皂荚中的降幅小于金叶复叶槭和紫叶合欢。因此，在NaCl胁迫下，金叶皂荚盐害等级低，归因于其具有较强的拒Na+和保留K+，Ca2+能力，从而维持体内K+/Na+，Ca2+/Na+平衡。

彩色树种；耐盐性；NaCl胁迫；离子平衡

随着城市建设和城市园林绿化的不断发展，园林绿化树种在创造优美的街道绿化景观和改善城市生态环境方面发挥着愈来愈重要的作用。近几年来，彩色树种在上海、北京、天津、大连等大城市引种和栽植受到重视，它可代替开花植物的景观效果。2014年浙江省正式启动了“营造彩色森林，建设美丽通道”活动，全面打造升级“四边”绿化，并要求重点针对彩色树种新品种的适应性、生理特性、抗逆性开展评价[1]。

彩色树种是指在生长季植物整株或部分器官呈现非绿色的树木[2-3]。在滨海盐碱地区优良绿化植物材料缺乏，彩色树种资源更为稀缺，造成滨海地区城市绿化美化及生态建设的质量和成效差。国内外学者在彩色植物资源调查、品种选育、栽培措施、园林应用等方面做了大量工作[3-5]。在耐盐碱方面，主要集中在彩色树种的生长适应性[2,6]、光合作用[7-9]、生理特性[10-11]等方面，对矿质离子的研究相对较少，尤其是乔木树种。盐胁迫下，矿质离子在植物体内分布情况，尤其是Na+和K+，可以反映植物潜在的耐盐能力，也是其重要的耐盐机理。大量研究表明盐胁迫会引起植物体内Na+含量增加和K+，Ca2+含量减少，并且耐盐种质可以通过离子的选择性吸收和运输，更好的限制Na+积累，减少K+，Ca2+的流失，从而维持体内的K+/Na+和Ca2+/Na+平衡[12-14]。因此，本研究选取金叶复叶槭‘Aurea’ ，紫叶合欢spp.和金叶皂荚‘Sunburst’ 3个乔木彩色树种为材料，用不同浓度的NaCl溶液处理，调查树种的盐害症状表现，并测量根、茎和叶中Na+，K+和Ca2+含量，以期从矿质离子方面探讨彩色植物耐盐机理的差异，为彩色树种研究提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 试验材料

所选试验材料，金叶复叶槭为2年生扦插苗、紫叶合欢和金叶皂荚为2年生嫁接苗，于2015年5月种植于规格为37 cm×34 cm（口径×高）的塑料花盆中，每盆1株，基质由黄泥土和草炭土按照1:2（体积比）的比例混合而成，每盆干土质量约为8.0 kg，用80%的多菌灵进行消毒处理。选取大小基本一致的苗木，于2016年5月在离茎基30 cm处进行截干处理，缓苗30天后，每棵树苗上保留3根萌芽条，进行NaCl胁迫处理。

1.2 试验设计

采用完全随机区组设计，参照杨升等[15]和吴竹妍等[16]，设置5个NaCl浓度（mmol·L-1）：0（对照），85，170，340，510 mmol·L-1，NaCl溶液用自来水配制，各个树种每个NaCl浓度处理30株。在处理的第1天，0浓度处理用自来水浇灌，85和170 mmol·L-1处理用相应浓度NaCl溶液浇灌，而340和510 mmol·L-1处理先用170 mmol·L-1浇灌，340 mmol·L-1处理在第2 d用340 mmol·L-1浇灌，510 mmol·L-1处理在第2天和第3天分别用340 mmol·L-1和510 mmol·L-1浇灌，每次浇灌溶液量为2 L，浇透。当所有处理达到预设NaCl浓度后，在盆底垫塑料托盘，以便防止盐分流失。根据称重法，以后每隔10 d，浇自来水一次。每2周记录1次盐害症状表现。NaCl胁迫历时50 d后，分别采集根、茎、叶，烘干，测定矿质离子含量，每个处理重复4次。

1.3 试验方法

参照王业遴等[17]和付晴晴等[18]的标准进行盐害等级划分，0级：无盐害症状；1级：少量叶尖、叶缘或叶脉变黄，属于轻度盐害；2级：约1/2的叶片发生叶尖和叶缘焦枯，属于中度盐害；3级：绝大部分叶片的叶缘和叶尖焦枯，发生叶片脱落现象，属于重度盐害；4级：发生嫩枝干枯、落叶严重，直至死亡，属于极重度盐害。

Na+，K+，Ca2+离子测定：采用消煮法[19]，称取0.100 g烘干样品，灰化后，加入消解液，经过消煮和定容后，用原子吸收分光光度计测定Na+，K+和Ca2+含量。

1.4 数据处理

采用Excel2007和SPSS16.0软件进行数据整理和统计分析，并选用LSD法进行多重比较和显著性检验（=0.05）。

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫下3个树种的盐害症状表现

由表1显示，实验结束时，金叶复叶槭在340 mmol·L-1NaCl浓度下，有8棵植株的中下部叶片完全脱落，未凋落叶片绝大部分表现为边缘焦枯，盐害等级为3级；虽然紫叶合欢和金叶皂荚在340 mmol·L-1NaCl浓度下，均表现为部分叶片焦枯，盐害等级属于2级，但是紫叶合欢有3棵植株出现明显落叶。实验结束时，在510 mmol·L-1NaCl浓度下，紫叶合欢有13棵植株的中下部叶片完全脱落，大部分叶片也表现为边缘干枯，而金叶皂荚仅有7棵植株的中下部叶片有明显脱落，因此，510 mmol·L-1盐胁迫下，紫叶合欢盐害等级为4级，而金叶皂荚为3级。

表1 不同NaCl浓度胁迫下3个树种的盐害症状

2.2 NaCl胁迫下3个树种的Na+含量

由表2可知，随着盐浓度增加，Na+含量在3个树种根、茎和叶片中均呈现出显著增加（<0.05），并且根和叶片中增加幅度较大。与对照相比，在170 mmol·L-1NaCl处理下，金叶复叶槭根中Na+含量增加幅度最大，达到293.82%，紫叶合欢次之，为141.52%，而金叶皂荚根中Na+含量的增幅最小，为85.18%；在茎中，金叶复叶槭、紫叶合欢和金叶皂荚在170 mmol·L-1NaCl处理下，与对照相比，Na+含量增幅分别为23.11%，26.29%和28.50%；在170 mmol·L-1NaCl处理下，金叶复叶槭和紫叶合欢叶片中的Na+含量比对照分别增加了124.91%和64.69%，而金叶皂荚仅增加了35.95%。从不同营养器官来看，在NaCl胁迫下，金叶复叶槭Na+含量为根>叶>茎，但在85 mmol·L-1浓度下，茎和叶Na+含量差异不显著；紫叶合欢根中Na+含量显著高于茎和叶，但在低盐浓度（≤170 mmol·L-1）下，茎、叶间差异不显著，高盐浓度（＞170 mmol·L-1）下，叶片Na+含量显著高于茎；在85 mmol·L-1浓度下，金叶皂荚Na+含量为根>茎>叶，当NaCl浓度升高，叶片Na+含量逐渐高于茎，但差异不显著。由此可见，植物Na+主要分布在根部，叶片中的含量相对最少，但随着NaCl浓度逐渐升高，叶片中含量升高，并且逐渐高于茎。

表2 不同NaCl浓度胁迫下3个树种Na+含量

注：表中数据为“平均值±标准差”。同一行不同小写字母表示在不同NaCl浓度间差异显著（<0.05），同一列同一树种不同大写字母表示不同营养器官间差异显著（<0.05），下同。

2.3 NaCl胁迫下3个树种的K+含量

由表3可看出，3个树种根、茎和叶片中K+含量随着盐浓度增加而显著减少。在170 mmol·L-1NaCl浓度下，各器官中K+含量的下降幅度范围为9.50% ~ 24.73%，其中，紫叶合欢根和茎中降幅最大，分别为19.32%和24.73%；金叶皂荚叶片K+含量下降量（2.94 mg·g-1）略高于紫叶合欢（2.35 mg·g-1）和金叶复叶槭（2.65 mg·g-1）。但是当NaCl浓度达到510 mmol·L-1时，金叶皂荚根、茎和叶片中K+含量，与对照相比，分别仅下降了14.23%，25.78%和28.61%，均低于金叶复叶槭和紫叶合欢；紫叶合欢根和茎中K+含量下降幅度最大，分别为50.06%和40.07%，而金叶复叶槭叶片中K+含量下降幅度最大，达到60.95%。在不同营养器官间，在相同NaCl浓度下，金叶复叶槭和紫叶合欢的K+含量表现为茎>叶>根；金叶皂荚在85 mmol·L-1浓度下，茎和叶的K+含量显著高于根，而170 mmol·L-1下，茎和根的K+含量显著高于叶（<0.05），当NaCl浓度高于340 mmol·L-1时，K+含量表现为茎>根>叶。

表3 不同NaCl浓度胁迫下3个树种K+含量

2.4 NaCl胁迫下3个树种的Ca2+含量

从表4可以看出，盐胁迫引起金叶复叶槭、紫叶合欢和金叶皂荚的根、茎和叶片中Ca2+含量均呈下降趋势。紫叶合欢根中的Ca2+含量在170 mmol·L-1NaCl浓度下，与对照相比，下降了32.62%，高于金叶皂荚（17.24%）和金叶复叶槭（6.45%）。在茎中，与对照相比，紫叶合欢Ca2+含量下降量为17.59%，低于金叶复叶槭（23.05%）和金叶皂荚（23.04%）。在170 mmol·L-1NaCl处理下，金叶复叶槭、紫叶合欢和金叶皂荚叶片中的Ca2+含量分别下降了34.48%，23.41%和11.53%。在510 mmol·L-1NaCl胁迫下，3个树种根、茎和叶片中Ca2+含量下降幅度进一步加大。在相同NaCl浓度下，金叶复叶槭和金叶皂荚各器官中Ca2+含量均为叶>茎>根；紫叶合欢在85 mmol·L-1下，叶片Ca2+含量显著高于茎和根，而茎和根差异不显著，当NaCl浓度高于170 mmol·L-1时，Ca2+含量表现为叶>茎>根。

表4 不同NaCl浓度胁迫下3个树种Ca2+含量

2.5 NaCl胁迫下3个树种的K+/Na+和Ca2+/Na+

由图1可知，随着NaCl浓度的增加，3个树种根、茎、叶中的K+/Na+和Ca2+/Na+均呈现出逐渐下降的趋势。在340 mmol·L-1浓度下，金叶复叶槭、紫叶合欢和金叶皂荚根中K+/Na+分别为对照的20.00%，20.07%和50.48%，而叶片中K+/Na+分别为对照的14.56%，15.10%和29.37%。与对照相比，在85 mmol·L-1胁迫下，金叶复叶槭叶片中K+/Na+显著减少，而紫叶合欢和金叶皂荚无显著性差异。

图中数据为“平均值±标准差”。不同小写字母表示同一树种同一器官在不同NaCl浓度间差异显著（P<0.05），不同大写字母表示同一树种同一NaCl浓度不同营养器官间差异显著（P<0.05）。

Figure 1 Effect of NaCl stress on K+/Na+and Ca2+/Na+in different organs of three species

与对照相比，根中Ca2+/Na+在340 mmol·L-1NaCl胁迫下，金叶复叶槭和紫叶合欢分别下降了76.39%和76.63%，金叶皂荚下降了53.23%，而叶片Ca2+/Na+的下降幅度增加，分别达到82.86%、84.29%和64.97%。在85 mmol·L-1胁迫下，与对照相比，金叶皂荚叶片中Ca2+/Na+无明显差异，而金叶复叶槭和紫叶合欢显著减少。在茎中，3个树种K+/Na+和Ca2+/Na+的变化幅度差异相对较小，金叶复叶槭和金叶皂荚在340 mmol·L-1浓度下，均在50%左右，而紫叶合欢分别为62.99%和67.65%。从不同营养器官来看，金叶复叶槭和紫叶合欢K+/Na+均为茎>叶>根；金叶皂荚在低于170 mmol·L-1NaCl浓度下，K+/Na+为叶>茎>根，当高于170 mmol·L-1时，表现为茎>叶>根。金叶复叶槭Ca2+/Na+在低于170 mmol·L-1NaCl浓度下，为叶>茎>根，而高于170 mmol·L-1时，表现为茎>叶>根；紫叶合欢Ca2+/Na+在低于或等于170 mmol·L-1NaCl浓度下，为叶>茎>根，而高于170 mmol·L-1时，表现为茎>叶>根；金叶皂荚Ca2+/Na+在盐胁迫下均表现为叶>茎>根。

3 讨论

3.1 盐胁迫下3个树种的耐盐性生长表现

在盐胁迫下，生长状况是植物耐盐能力最直观的体现，通常随着盐浓度和胁迫时间增加，表现出生长抑制、叶片干枯脱落，甚至植株死亡[20,21]，但耐盐能力强的树种，其症状表现相对较轻或者延迟[15,22]。在本试验中，在340 mmol·L-1NaCl浓度下，金叶复叶槭的盐害等级为3级，而紫叶合欢和金叶皂荚为2级，当NaCl浓度增加到510 mmol·L-1时，金叶复叶槭和紫叶合欢的盐害等级为4级，金叶皂荚为3级。金叶复叶槭和紫叶合欢耐盐阈值基本相同，但是它们在340 mmol·L-1时的盐害等级不同，这可能与两者选择的评价指标不同有关，也可能与植物本身生长特性有关。蒋海月[23]和莫海波[24]研究显示皂荚耐盐性强于梣叶槭（又名复叶槭）.和合欢。因此，可以推断金叶皂荚耐盐性强于金叶复叶槭和紫叶合欢。

3.2 盐胁迫下3个树种矿质离子特性

本研究中，随着盐浓度增加，Na+含量在3个树种根、茎和叶片中均呈现出显著增加，这与复叶槭[23]、合欢[24]、皂荚[15]的研究结果一致。但是吴竹妍[16]研究显示合欢各组织Na+含量随盐浓度增加而先升后降，而蒋海月[23]研究发现美国皂荚茎、叶中Na+含量随盐浓度增加呈现出先升后降再升的规律。在盐胁迫下，金叶皂荚各器官中的Na+含量增幅显著低于金叶复叶槭和紫叶合欢，并且Na+主要分布在根部，而金叶复叶槭、紫叶合欢和金叶皂荚分别在85 mmol·L-1，170 mmol·L-1和340 mmol·L-1表现出根>叶>茎。根系拒盐是植物适应盐渍环境的一个重要机理，减少Na+进入植物体内，尤其是控制Na+向叶片运输，抗性强的树种可以更好的控制叶片中Na+含量[13,25-26]。

K+在植物生理调节和物质构成中发挥重要作用，但在盐碱环境中，植物对K+的吸收受到Na+的竞争作用，耐盐较强的植物表现出更强选择性吸收K+或者保留K+能力[27-29]。本试验中，随着盐浓度的增加，各器官中K+含量均显著减少，这与其近源种合欢[24]、梣叶槭[30]、皂荚[24]的研究结果有所不同。皂荚吸收或保留K+能力强于合欢[24]，美国皂荚强于复叶槭[23]，本研究随着盐浓度的增加，金叶皂荚各器官中K+含量降幅小于紫叶合欢和金叶复叶槭，而且金叶复叶槭和紫叶合欢K+含量均为茎>叶>根，而金叶皂荚随盐浓度增加变为茎>根>叶，因为根中K+含量增加可以遏制Na+的吸收[28]。

本研究中，随着盐浓度的增加，3个树种各器官中K+/Na+均呈下降趋势，金叶皂荚降幅少于金叶复叶槭和紫叶合欢，这与梣叶槭[31]、美国皂荚[33]、野皂荚[26]、合欢[24]的研究结果不一致。维持体内的K+/Na+平衡是植物的一个重要耐盐机制，植物可以通过阻隔Na+进入，或将Na+排出到体外，或将Na+进行区隔化，并且调整K+的吸收等途径来实现[14,32-33]。金叶复叶槭和紫叶合欢K+/Na+均为茎>叶>根，而金叶皂荚在盐浓度高于170 mmol·L-1时，为茎>叶>根，这与合欢[24]、皂荚[24]、野皂荚[26]的研究结果不同。研究已证实，Ca2+通过参与离子毒害和渗透胁迫的调控途径，降低植物Na+含量，维持离子平衡[34]。本研究发现，3个树种根、茎和叶的Ca2+含量均随着盐浓度增加呈下降趋势，并且在器官中的含量均为叶>茎>根，这与梣叶槭[30]、美国皂荚[23,35]的研究结果均有所不同，也有研究显示，盐胁迫也会引起某些器官中Ca2+含量增加或者先升后降[8,22,36]。根和叶的Ca2+/Na+在金叶皂荚中的降幅小于金叶复叶槭和紫叶合欢，并且金叶皂荚营养器官中Ca2+/Na+为叶>茎>根，而金叶复叶槭和紫叶合欢在低盐浓度（≤170 mmol·L-1）为叶>茎>根，高盐浓度（>170 mmol·L-1）为茎>叶>根。有报道认为耐盐能力较强的树种或品种能够更好的维持组织中Ca2+/Na+，尤其是叶片[21-22,37]。

在不同研究中，Na+、K+和Ca2+的不同表现可能有两个方面原因，一方面是树种材料不同，由于遗传差异，造成植物抗逆性差异，这在常越霞[8]、周琦[22]、胡晓立[11]的研究中得到证实；另一方面试验处理方法不同，包括盐浓度、施盐方式、胁迫时间等。路斌[26]、吴竹妍[16]、支欢欢[30]均采用土壤含盐量，一次性施盐胁迫约30 d，而莫海波[24]采用逐级递增施盐方式，胁迫40 d，本研究选用NaCl溶液摩尔浓度，逐级递增施盐，胁迫50 d。具体原因还有待进一步证实。

4 结论

综上所述，在盐胁迫下，金叶复叶槭、紫叶合欢和金叶皂荚均受到不同程度的盐害，而离子平衡能力差异是一个重要原因。金叶皂荚表现出较强的耐盐能力，金叶复叶槭和紫叶合欢两者耐盐能力差异不明显，因为在NaCl胁迫下，金叶皂荚根系具有较强的拒Na+能力，并且各器官能够更好的保留K+和Ca2+，从而维持体内K+/Na+、Ca2+/Na+平衡。

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Effect of NaCl Stress on Injury and Na+, K+and Ca2+Distribution in Three Color-leaved Tree Species

YANG Sheng，WANG Jin-wang，LIU Xing，LI Xiao-wen，PAN Feng-yue，CHEN Qiu-xia

（Zhejiang Institute of Subtropical Crops, Wenzhou 325005, China）

Experiments were carried out on NaCl stress with 0, 85, 170, 340, 510 mmol·L-1on 3-year color-leaved tree species namely‘Aurea’,spp.,‘Sunburst’ in 2016. Content of Na+, K+,Ca2+, value of K+/Na+, Ca2+/Na+of root, stem and leaf and injuries of treated seedlings were measured 50 days later. The results demonstrated that.‘Aurea’ showed injury of class 3,. spp. and.‘Sunburst’ class 2 under treatment of 340 mmol·L-1NaCl, while under treatment of 510 mmol·L-1NaCl,.‘Aurea’ and. spp. class 4,.‘Sunburst’ class 3. The content of Na+in the tested organs of three species increased with NaCl concentration, but the content of K+and value of K+/Na+decreased significantly. The content of Ca2+had negative relation with the increase of NaCl concentration, and Ca2+/Na+of.‘Sunburst’ in root and leaf showed less decline. The experiment resulted that salt damage of.‘Sunburst’ was the lowest under NaCl stress.

color-leaved tree species; salt-tolerance; NaCl stress; ion balance

S713

A

1001-3776（2019）06-0025-07

10.3969/j.issn.1001-3776.2019.06.005

2019-05-09；

2019-09-22

中央财政林业科技推广示范项目“楠溪江彩叶健康林营建技术推广与示范”（2016-TS-08）；院院合作项目“海涂围垦区生态修复及耐盐桑树品种选育”（10102000316LL0005F）；所科研启动基金项目“耐盐碱彩色树种选育及快繁技术研究”（2014Y001）

杨升，助理研究员，从事植物耐盐生理生态学研究；E-mail:271475095@qq.com。

陈秋夏，博士，研究员，从事森林生态学研究；E-mail:yzscqx@163.com。