甜叶菊生产中新发生的一种有害植物——列当

●郭书巧，杨秋萍，陈育如，丁 荣，王艳羽，何晓兰，束红梅，周群喜※

（1.江苏省农业科学院经济作物研究所 江苏 南京 210014 2.江苏省东台市农业技术推广中心 江苏 东台 224200 3.南京师范大学生命科学学院 江苏 南京 210023 4.中化现代农业江苏有限公司 江苏 扬州 225000 5.巴州正达绿源生物科技有限公司 新疆 巴州 841000）

随着甜菊糖应用范围逐渐增加和甜菊糖市场不断扩大，对其原料甜菊干叶需求量也在不断增长，从而带动了甜叶菊种植区域和种植面积的增加。在龙头加工企业的引领下以及农业科研人员的努力下，甘肃、内蒙、黑龙江及新疆等高纬度、高海拔地区经过几年的试验、示范，逐步积累了甜叶菊生产和种植经验，近两年种植面积持续增加，已上升为全国甜叶菊生产的重要产区，甜叶菊也已成为当地农民调整农业结构增加收入的重要途径。但在甜叶菊生产中发生了一种新的地下部寄生性（根寄生）种子植物——列当，对甜叶菊正常生长造成了不利的影响，而且随着甜叶菊种植时间的延长，列当发生为害程度呈加重趋势，如不引起高度重视，必将给甜叶菊生产带来重大损失，甚至毁苗绝收。

1 列当形态特征

为害甜叶菊的列当（Orobanche.aegyptica）属于被子植物门列当科列当属中埃及列当，又称分枝列当或瓜列当，为全寄生型的根寄生草本植物。有资料记载，列当在我国新疆、甘肃发生较多，其主要寄主是瓜类、茄果类及向日葵、胡萝卜、白菜等作物，但对甜叶菊为害以前从未有过报道。

1.1 根

列当无真正的根，其种子受到寄主植物根部分泌物的刺激，在水分充足时萌发长出芽管，芽管顶端膨大成多头状弯曲似姜形的吸盘吸附于寄主作物的根系上，吸盘粗壮，包裹在寄主作物根际周围，以多个短须状次生吸器与寄主根部的维管束相连，吸收寄主的营养物质和水分。

1.2 茎

主茎直立地从地表抽出，直径2～4cm。植株分枝较多，在基部3～5cm以上发生，一般单株分枝5～9个，部分假根（吸盘）发达的植株分枝多达30个以上，最多可达36个，分枝互生。主茎和分枝均为肉质，表面被有腺毛，基部3～5cm黄褐色，向上5～15cm为紫红色，上部淡黄色。植株开始开花时高度20～30cm，最高可达50cm。

1.3 叶

叶片退化成小鳞片状，无柄，呈螺旋状排列在茎上，无叶绿素，植株根部营全寄生生活，不为害单子叶植物。

1.4 花

穗状花序。肉质茎及分枝顶端现蕾，蕾苞黄色。植株边生长边现蕾边开花，现蕾开花顺序先主茎后分枝，先上部分枝后下部分枝，单枝花5～11朵，每株开花50～100朵，生长量较大的植株开花500朵以上，有淡淡的香味。两性花，借昆虫传粉，花瓣联合成长筒状喇叭形，花冠顶部直径1～2cm，花冠高度5cm左右，花边缘呈深紫色，皱叠。

1.5 种子

种子较小，卵圆形，长0.2～0.5mm、宽0.2～0.3mm，黑褐色、坚硬，表面有网状皱纹。种子成熟度受现蕾开花期影响而有很大差异，有的植株主茎中部种子已成熟，而下面的分枝还没有开花。每朵花结一蒴果，内有种子500～2 000粒，每株列当可产生种子5万～10万粒，最多达45万粒。成熟后散落在土中，也可随风飞散黏附在寄主的种子上。

分枝列当株型松散，整个植株呈宝塔形直立于田间，平均单株可高达鲜重162.41g。

2 列当生长发育环境

分枝列当随种子分散在土壤中的深度、温度、湿度、酸碱度及寄主作物等多种因素影响而使得种子发芽很不整齐，在适宜季节每天都有种子发芽，每天都有植株现蕾、开花、成熟；同时温度和湿度也直接影响到植株的生长与发育。

2.1 温度

在平均温度25℃左右时最适宜列当种子的萌发，在适宜的温度下种子萌发率高，而且植株生长速度最快。

2.2 湿度

列当种子的萌发要求有充足的水分，同时由于其茎及分枝均为肉质，所以必须要有大量的水分才能满足其生长需要。土壤相对含水量80%以上时，既有利于种子萌发、芽管伸长吸附、吸盘形成并与寄主作物建立寄生关系，又有利于植株的迅速生长、现蕾、开花、结籽。

2.3 土壤酸碱度

种子萌发要求pH＞7.0，如果pH＜7.0，则种子很难萌发。

2.4 空气

列当萌发和生长都需要一定量的氧气，田间地膜封闭状态好的地段甜叶菊生长旺盛，而列当种子萌发较少，即使萌发，也会因为缺氧植株自然死亡或发病腐烂。

2.5 种子在土壤中的分布深度

以表土层种子萌发率最高，过深种子不容易萌发，即使萌发，植株也很弱小。但在5～10cm深土壤中的种子不容易死亡，最多可存活10～15年。

2.6 寄主植物及诱发植物

列当种子萌发条件比较特殊，一定要受到相关植物根部分泌物的刺激才能萌发。除了瓜类、茄果类及向日葵、胡萝卜、白菜和部分杂草等寄主植物外，辣椒、玉米、三叶草、苜蓿以及芝麻等部分植物也能诱发列当种子萌发，但不能建立寄生关系。

2.7 种子成熟度

种子成熟度越高，萌发率也就越高。一些植株受湿度和温度条件限制，种子成熟度差，基本不能萌发。

3 列当对寄主作物甜叶菊的危害

列当在其他一些植物上发生可能有过报道，但在甜叶菊生产中造成的危害迄今为止没有文献记载。甜叶菊移栽后50d左右，散落在甜叶菊周围的种子受其根部分泌物的刺激开始萌发，形成粗壮的芽管（假根系）接触到甜叶菊根系后膨大成弯曲多头状吸盘固定于甜叶菊的根系上，营全寄生生活。田间发生高峰期一般在6月下旬至8月上旬，进入8月中下旬后，随着气温的下降列当很少萌发。通过对甜叶菊受害株地下根部解剖可见，列当以吸盘紧紧包裹在甜叶菊的须根上，其次生吸器直接与甜叶菊根部的维管束相连，从而吸取养分和水分供自身的生长发育需要。甜叶菊地上部表现为叶片发黄，瘦小，茎秆细弱，植株生长缓慢、矮化，严重的萎缩或枯死。甜叶菊受害后，植株因缺乏水分和养分不能正常生长，整个植株长势差，呈衰老状，造成严重减产。当田间列当密度较高时，单个甜叶菊植株能受到多个列当同时寄生，它们与甜叶菊抢肥、抢水、争空间，损失更加严重，甚至有绝收的危险。

4 防治方法

对营全寄生性种子植物列当的防治，要采取多种农业措施进行综合治理，以控制和减轻对甜叶菊的为害。

4.1 实行轮作换茬

一般甜叶菊种植最多连作两年，以确保丰产丰收。在甜叶菊已有一定种植时间的地区，有条件的最好采用甜叶菊与水稻等水生作物进行水旱轮作，使列当种子丧失活力而减少对甜叶菊的侵害；对甜叶菊新发展的区域，最好利用大麦、小麦、玉米等列当非寄主作物茬口进行种植，以控制和减少列当对甜叶菊的侵害。

4.2 实行健身栽培

一是利用列当种子萌发对土壤酸碱度的特殊要求，选择中性偏酸土壤种植甜叶菊，营造不利列当种子萌发的土壤环境；二是提倡深耕，在甜叶菊种植前1～2个月，对种植甜叶菊的地块进行深耕翻晒，土壤耕翻深度力争达到25～30cm，将上一年残留的列当种子翻入土壤深层，使其失去活力成为无效种源；三是施足基肥和追肥，甜叶菊对氮素和钾元素需求量大，对磷肥有一定的要求，要根据土壤中养分测定结果科学合理施肥，多施氮肥和钾肥，适当补施磷肥，满足甜叶菊生长对肥料的需求，增强甜叶菊与列当争夺养分和水分的能力；四是科学用水，甜叶菊是一种喜湿怕旱的作物，在我国西部和北部，甜叶菊栽培大多采用膜下滴灌的方法给作物进行补水，但仍有的地区采用传统漫灌的方法进行抗旱和补水，很容易造成种子随着灌溉水传播扩散蔓延，导致发生面积不断增加，为害加重，因此在雨水条件稀少的地区种植甜叶菊，一定要采用高质量的滴灌设施进行灌溉，以满足甜叶菊生长对水分的需求，培育健壮植株；五是覆盖地膜要求封闭，对移栽穴口也要及时用薄膜理平封好，营造土下缺氧环境，抑制列当种子的萌发及其生长。总之，要通过高产栽培技术的推广与应用，创造出有利于甜叶菊生长而不利于寄生性种子植物列当萌发和生存的环境条件。

4.3 及时拔除田间列当植株

利用列当花冠紫色鲜艳、容易被发现的特点，当田间列当植株见花时（种子成熟前）要及时拔除。在列当发生高峰期，每隔5～7d拔除一次，既可以减少对当茬甜叶菊的侵害，又能大幅度地减少田间种子的落入量，减少来年发生基数。由于列当植株残体或营养体片段不能够继续生长，因此，只要将其地上部拔除，就可以控制其对甜叶菊受害植株的继续侵害。另外，列当肉质茎及分枝内富含多种氨基酸，尤以苯丙氨酸为多，为名贵药材，因此可以将拔出的植株进行晾晒，变废为宝，发挥其经济价值。

4.4 种植诱发作物

利用一些作物根部分泌物能够刺激列当种子萌发，但两者间无法建立寄生关系的特点，在没有水旱轮作条件的地区可以种植诱发作物，促进列当种子萌发后因无法寄生而自行死亡，从而达到减少田间列当种子的目的。