日光温室延后栽培‘红地球’葡萄内源激素动态变化研究

杨江山，吴玉霞，常永义

（甘肃农业大学园艺学院，甘肃兰州 730070）

日光温室延后栽培是葡萄生产中的一种重要形式，以生长前期低温延迟发育，后期覆盖防寒，尽量推迟萌芽和延长葡萄果实生长期为目的，使葡萄产品延迟至元旦或春节上市，经济效益显著。目前已在甘肃河西地区、青海、西藏和宁夏部分高寒冷凉地区推广栽培[1]，在推动地方经济发展和促进农民增收方面发挥了重要作用。

由于日光温室延后栽培葡萄技术主要适用于高寒冷凉地区，如果管理不当，就会出现冷害、冻害、提前成熟等不利现象，造成葡萄减产、品质下降和收入降低，甚至造成农民惨重损失。这与日光温室葡萄延后栽培调控机理与技术不到位密切相关，其中最主要的是在秋季扣棚前后的温度管理，保障葡萄合理的生长激素水平与葡萄叶片较高的叶绿素含量。

内源激素是植物进行生理生化活动的特殊的信号分子物质，植物发育信号和环境因素通过诱导植物产生不同激素来调控叶片衰老[2]。IAA主要作用是维持植物顶端优势，推迟叶片衰老脱落，诱导雌花分化和单性结实，促进果实发育，延迟果实成熟，促进叶片扩大[3]。在植物衰老过程中，细胞分裂素调节了叶绿素的合成、物质的分解代谢、矿质营养的转移和再分配等多种生理生化过程，在分子水平上对衰老相关基因的表达起到了激活、表达增强和表达抑制等调节作用[4]。细胞分裂素可以调节植物叶绿素的积累水平，通过调节叶绿素的合成来延缓叶片的黄化[5]。ABA在植物叶片衰老中起到正调控作用[6]，也被认为是启动果实成熟的关键激素[7]。GA3能够抑制ABA的合成进而抑制植物叶片的衰老过程[8]。温度会影响植物体内激素的积累，低温环境中植物组织中ABA含量会不断上升，GA3、ZT、IAA含量逐渐下降，植物耐寒性增强；高温环境中植物组织中IAA含量显著下降，推测IAA可能参与高温胁迫中的某些过程从而提高植物耐热性，而GA3含量不受高温影响[9]。

为探究设施延后栽培葡萄合理的秋冬季温度管理技术与机理，试验拟通过日光温室延后栽培条件下，以露地栽培为对照，观察随温度的变化，两种模式下的葡萄内源激素动态变化规律，探索出秋冬季‘红地球’葡萄适宜的扣棚温度阈值，确定当地适宜的扣棚期，以及保持葡萄正常生长的激素水平。

1 材料与处理

1.1 试验材料和处理

试验地点在张掖市临泽县板桥镇红沟村设施葡萄示范基地。供试材料均为8年树龄的露地和日光温室延后栽培‘红地球’葡萄。日光温室长80 m，跨度8 m，中脊柱4.2 m，砖混结构。株行距日光温室为0.8 m×1.8 m，露地为0.8 m×2.2 m。

露地和温室各挑选3行（9株/行）生长健壮、长势均匀的植株。试验测定采集新梢同侧中部功能叶。每15 d采集一次，冰壶装运至实验室。

1.2 测定项目与方法

温室与露地气温用农业环境测量仪测定，每10 min测一次。内源激素吲哚乙酸（IAA）、玉米素（ZT）和脱落酸（ABA）含量用高效液相色谱法测定[9]。

1.3 数据处理

应用Excel软件和SPSS21.0软件进行数据统计和分析（P＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 温室与露地气温变化

图1结果显示，葡萄生育期，露地栽培和日光温室延后栽培条件下的大气日平均温度均呈现先上升后逐渐下降的趋势，夏季日均温度都在20 ℃以上，7月中旬日平均温度均达到最高值为32.10 ℃。进入秋冬季后，两种栽培模式的大气日平均温度均开始逐渐下降，到9月中旬时为18.43 ℃。此期温室葡萄扣棚以后，露地大气日平均温度快速下降，至10月中旬达到11.20 ℃，日均温度下降了6.23 ℃；日光温室延后栽培大气日平均温度也缓慢下降，至12月底达到15.99 ℃，日均温度仅下降2.44 ℃，下降幅度小。

图1 露地与延后栽培条件下气温变化Figure 1 Temperature change in open fi eld and delayed cultivation

2.2 两种栽培模式葡萄叶片IAA动态变化

延后和露地栽培条件下‘红地球’葡萄叶片IAA含量呈现先迅速上升后下降，再短暂上升又下降的双峰变化曲线（图2）。露地栽培葡萄IAA含量从5月中旬开始快速上升，6月中旬达到最高值5.87 μg/g，之后又快速下降，7月中旬出现低谷值2.56 μg/g，7月中旬至7月底缓慢上升，后又开始缓慢下降，9月中旬开始迅速下降，10月中旬达到0.67 μg/g。温室延后栽培葡萄IAA含量从5月中旬开始快速上升，至6月底出现最高值5.45 μg/g，后又快速下降，至7月底出现低谷值3.42 μg/g，7月中旬又缓慢上升，7月底后缓慢下降，至12月底达到1.09 μg/g。6月底前，温室延后栽培葡萄IAA含量显著低于露地栽培，之后温室延后栽培IAA含量显著高于露地栽培，平均高50.71%。进入秋冬季扣棚后日光温室延后栽培葡萄IAA含量明显保持较高水平，露地栽培IAA含量迅速下降，设施较露地栽培IAA含量平均高91.28%，差异显著。

2.3 两种栽培模式葡萄叶片ZT动态变化

图3表明，延后和露地栽培‘红地球’葡萄叶片ZT含量整体呈现先升后降再升再降的双峰变化曲势。露地和延后栽培葡萄ZT含量分别在6月中旬和6月底出现高峰值5.45 μg/g和5.65 μg/g，7月中旬均出现低谷值2.98 μg/g和2.34 μg/g。后上升至7月底达次高峰值3.56 μg/g和4.83 μg/g，然后均逐渐下降，延后栽培葡萄ZT含量较露地平均高46.25%，差异显著。9月中旬后露地栽培葡萄ZT含量迅速下降，而日光温室延后栽培葡萄由于扣棚保温，ZT含量缓慢下降，保持了较高水平，较露地高75.20%，差异显著。

图2 两种栽培模式的葡萄叶片IAA动态变化Figuer 2 Dynamic changes of IAA in grape leaves under delayed cultivation in greenhouse compared with open fi eld cultivation

2.4 两种栽培模式葡萄叶片ABA动态变化

延后和露地栽培模式下‘红地球’葡萄叶片ABA含量整体呈逐渐上升的趋势，7月下旬至8月中旬均出现了降低的现象，然后迅速升高（图4）。7月中旬前两种栽培模式葡萄叶片ABA含量波折上升，7月中旬后温室延后栽培葡萄ABA含量保持较低水平，与露地栽培差异显著，平均较露地栽培的低18.99%。露地栽培葡萄叶片ABA含量9月中旬开始快速上升，9月中旬（葡萄成熟期）达到6.82 μg/g，10月底达到8.67 μg/g。温室延后栽培葡萄叶片ABA含量由于扣棚保温和葡萄物候期不同，ABA含量保持了较低水平，12月底达到8.38 μg/g。露地栽培葡萄ABA含量在伸蔓期最低为2.12 μg/g，延后栽培葡萄ABA在开花期最低为2.75 μg/g。

图3 两种栽培模式葡萄ZT动态变化Figuer 3 Dynamic changes of ZT in grape leaves under delayed cultivation in greenhouse compared with open fi eld cultivation

图4 两种栽培模式葡萄叶片ABA动态变化Figuer 4 Dynamic changes of ABA in grape leaves under delayed cultivation in greenhouse compared with open fi eld cultivation

3 讨论与结论

植物激素作为担任信息交流任务的化学信使在植物生长及休眠过程中起到重要作用。在茶树的研究表明，当茶树处于休眠时其芽内的ABA含量较高，而IAA含量较低；当茶树处于旺盛生长时，其芽内的ABA含量较低，而IAA含量较高[10]。成臣等[11]研究认为，中温处理有利于提高水稻灌浆结实期籽粒IAA含量，高温或低温均有效降低籽粒IAA含量。高温促进籽粒玉米素核苷（ZR）含量快速增加并提前达到峰值，温度越高，达到峰值时间越短，下降时间也提前，呈“先增先降”变化规律。高温胁迫能促进灌浆前中期籽粒ABA含量。陈睿等[12]研究不同温度和光强对高山杜鹃催花期内源激素的影响时也发现，适当高温和高光强处理能显著提高高山杜鹃花芽内GA3、IAA和ZT的含量。本试验发现，随着环境温度的先升高后下降的变化，两种栽培模式的‘红地球’葡萄叶片IAA和ZT含量均呈双峰变化曲线，露地和温室延后栽培IAA和ZT含量均在6月中旬和6月下旬出现高峰值，都在7月中旬高温季节出现低谷值，又均在7月底出现次高峰值，然后随着环境温度的降低程度，分别迅速和缓慢下降。进入秋冬季扣棚后日光温室延后栽培葡萄IAA和ZT含量明显保持较高水平，露地栽培葡萄IAA和ZT含量迅速下降，设施较露地栽培IAA和ZT含量平均高91.28%和75.20%。说明高温和低温均不利于IAA和ZT的形成和保持，适宜温度才能促进IAA和ZT的形成和保持，延长葡萄的生长发育期。相反，高温和低温促进了ABA的合成，促进葡萄成熟和衰老。赵凤等[13]通过研究温度对切花菊侧芽萌发与内源激素含量的影响后发现，30 ℃高温条件下侧芽中ZT含量呈极显著降低，GA与ABA呈极显著升高，进而推出温度主要通过影响GA与IAA含量来影响植株侧芽萌发生长。李春丽等[14]研究‘玫瑰香’葡萄果实成熟前后糖和pH值及ABA变化情况发现，ABA含量的急剧增加有利于葡萄果实的成熟过程。沈元月[15]在研究葡萄果实成熟过程中ABA信号传导时发现，随着ABA的急剧增加，IAA含量急剧下降，说明ABA的确在葡萄果实成熟调控中起着关键作用。试验也发现，在夏季高温和秋冬季低温条件下，‘红地球’葡萄叶片ABA含量急剧上升，不利于延后栽培葡萄产期延后。温室延后栽培葡萄叶片ABA含量由于扣棚保温和葡萄物候期不同，ABA含量保持了较低水平，平均较露地低18.99%。因此，在实际生产中，以温度为参考，寻求出合理的温度管理和秋季扣棚时间，是保障延后栽培葡萄预防伤害、延长生育期的关键。根据研究结果，9月中旬外界日平均温度低于18.43 ℃后，IAA和ZT含量迅速下降，而ABA含量迅速升高，此期或稍前为温室扣棚升温保温的最佳时期，大气日均温度18.43 ℃可以作为延后后期管理的温度阈值。以18.43 ℃为扣棚临界温度，当外界环境空气低于此温时应该适时扣棚。