银叶树耐水淹和高盐适应性研究

刘徳浩，郑洲翔，廖文莉，陈智涛，徐 平，舒夏竺

(1.惠州市林业科学研究所，广东惠州 516001；2.惠州学院生命科学学院，广东惠州 516007)

银叶树(Heritieralittoralis)属半红树植物，板根发达，具有抗风的特点，是热带、亚热带滨海地区绿化和防护林的优良树种[1-2]。银叶树既能生长在滨海潮间带，又能生长在远离滨海的陆地上，通常分布于海滩内缘或海岸陆地上，具有非常典型的海陆生境适应性，在滨海湿地植被恢复、丰富生物多样性等方面具有重要的意义[3-4]。笔者通过开展银叶树的耐盐、耐水淹研究，拟解决银叶树种群保育立地选择的问题，为银叶树的引种、造林、推广及相关研究提供理论依据和技术支持，以期使银叶树在红树林保护和恢复以及改善生态系统中发挥出更重要的作用。

1 材料与方法

1.1试验地及材料试验地设在惠州市林业科学研究所温室大棚内，试验时间为2017年6—8月。参试材料为2017年2月播种的银叶树实生苗，实生苗种子来源于2016年10月汕尾市海丰县人工采种的银叶树母树。

1.2方法

1.2.1耐水淹和耐盐性试验。2017年5月将人工播种的银叶树实生苗移栽至装有混合培养土(黄心土∶沙∶泥炭土 =3∶1∶1)的塑料杯中，置于塑料大棚内进行培养，常规水肥管理[5-6]。待移栽植株生长稳定，首先剔除部分生长差、表现不均匀的苗木，然后开始对幼苗进行不同程度的耐水淹和耐盐性试验。苗木规格为地径0.75 cm，苗高22.73 cm。

耐水淹试验设置正常浇水、水淹至地径、水淹至苗高1/2处和完全水淹共4个梯度。根据要求每天对试验苗木加入足量的水，以补充苗木吸收和蒸发的水分，处理时间为60 d，每个处理5株，设3次重复。

耐盐性试验以NaCl为盐材料，每次处理前将称量好的NaCl溶解于100 mL水中，分别加入到不同处理的幼苗根部，5 d施盐1次，共施12次。设置0%、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%(盐重/土壤重)共6个梯度进行盐分胁迫处理，每个处理5株，设3次重复。采用质量法测定得知0%处理下的土壤全盐量为6 g/kg，以此为基准，6个不同梯度下的土壤全盐量见表1。

1.2.2测定指标及方法。每15 d对2种试验苗木的地径、苗高分别进行每木检尺，地径使用游标卡尺测量，苗高用米尺进行测量。试验结束后将所有试验苗木洗干净，按株装入信封放入烘箱中烘干，烘干后测定每株苗木的根、茎、叶干重[7-8]。

1.3试验统计及分析数据采用SPSS21.0处理软件进行分析处理，方差分析采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)，多重比较采用最小显著差异法(LSD)。

2 结果与分析

2.1不同水淹和盐浓度处理下银叶树存活率银叶树在正常浇水、水淹至地径、水淹至苗高1/2处和完全水淹4种处理60 d后均能存活；在0%、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%共6个梯度盐分胁迫处理60 d后均能存活。水淹时间和水淹深度双重水淹逆境考验着银叶树的生存能力，而耐水淹能力又是半红树植物银叶树在潮间带正常生存、生长的决定性因素之一[9]。银叶树耐盐能力和适生盐度范围是决定银叶树推广、应用过程中选择立地条件的重要依据。

表1 6个盐分梯度处理下的土壤含盐量

2.2不同水淹处理下银叶树生长量和生物量由表2可知，不同水淹处理60 d后，银叶树苗高生长量在正常浇水、水淹至地径、水淹至苗高1/2这3个处理间差异不大，完全水淹处理的苗高生长量显著低于其他3个处理；不同处理下的银叶树地径增长量规律与苗高一致。正常浇水处理的苗高增长量是完全水淹处理苗高增长量的3.18倍，正常浇水处理地径增长量是完全水淹地径增长量的1.73倍。

银叶树在4种不同水淹程度下的生物量结果表明，银叶树具有较强的耐水淹能力，一定程度的水淹处理对银叶树生长影响不显著，而完全水淹则明显抑制了银叶树的正常生长。水淹程度对银叶树单株根干重、单株茎干重、单株叶干重和总生物量有一定影响，单株茎干重在正常浇水、水淹至地径和水淹至苗高1/2间无显著差异且均明显高于完全水淹处理的单株茎干重。

表2 不同水淹处理下银叶树生长量和生物量

注：同列数据后小写字母不同表示差异显著(P<0.05)

Note：Different small letters within the same column mean significant differences(P<0.05)

2.3不同盐浓度处理下银叶树生长量和生物量由表3可知，银叶树的苗高增长量随着土壤全盐量的增加呈逐渐下降趋势，苗高增长量最大值是最小值的3倍。地径增长量在不同处理间差异不显著，土壤全盐量在14 g/kg以下对银叶树的地径生长量有促进作用，土壤全盐量为14 g/kg时地径的增长量最大；土壤全盐量达22 g/kg以上时，银叶树的叶片开始轻度枯萎和少量脱落。

由表3可知，土壤全盐量对银叶树的生物量影响显著，土壤全盐量在6、10、14 g/kg 3个处理下的单株根、茎、叶干重和总生物量均保持较高值；单株根干重在土壤全盐量14 g/kg以下时没有显著差异；单株茎干重在土壤全盐量18 g/kg以下时没有显著差异；单株叶干重和总生物量在土壤全盐量10 g/kg以下时没有显著差异。不同盐分梯度下的生物量试验结果表明，银叶树幼苗具有一定的耐盐性，在土壤全盐量6、10、14 g/kg的处理下能够正常生长。

表3 不同盐浓度处理下银叶树生长量和生物量

注：同列数据后小写字母不同表示差异显著(P<0.05)

Note：Different small letters within the same column mean significant differences(P<0.05)

3 结论与讨论

(1)银叶树在不同处理下的存活率能够直接体现出其对水淹胁迫和盐分浓度胁迫的抗性能力，银叶树在4种水淹处理下和在6个梯度盐分胁迫处理下60 d后均能存活。耐水淹和高盐适应性是半红树植物银叶树能够在潮间带正常生存、生长的决定因素，高位水淹和高浓度土壤全盐量是考验其生存能力的指标[10]。

(2)银叶树在不同水淹程度下的生长量、生物量测定结果表明其具有较强的耐水淹能力，由于其长期适应潮间带水淹环境，已经发展出一套适应于潮间带生长的耐水淹生理机制。4种不同水淹程度下的生长量、生物量结果表明，一定程度的水淹处理对银叶树单株根干重、单株茎干重、单株叶干重和总生物量有一定影响，在完全水淹处理下的苗高、地径生长量显著低于其他3种处理。当水淹至苗高1/2时银叶树呈现不适应性生长，完全水淹则明显抑制了银叶树的正常生长和生物量积累。

(3)半红树植物生长的立地条件有来源于浅海海水、潮水周期性浸润潮间带土壤带来的高盐浓度立地生境，对盐分浓度的适应能力决定了半红树植物的生长状况。在不同盐分浓度处理下，银叶树的地径增长量差异不显著，苗高增长量随着盐分浓度的增加呈逐渐下降趋势，土壤全盐量在14 g/kg以下对银叶树的地径生长量有促进作用，在土壤全盐量6、10、14 g/kg的处理下能够正常生长，且单株根、茎、叶干重和总生物量均保持较高值，这表明银叶树具有一定的耐盐性。当土壤全盐量达22 g/kg以上时，银叶树的叶片开始轻度枯萎和少量脱落，呈现出不适应性。

(4)银叶树作为生长在生境复杂的海岸潮间带树种，它对于一定程度水淹和盐分胁迫呈现出逆境抗性能力，在一定程度的水淹、盐分胁迫下能够正常生长，当水分胁迫和盐分胁迫解除后，高氧、强光环境有可能打破其逆境状态下的生理平衡，不同处理下的银叶树在逆境后的恢复能力仍需进一步验证。