节水灌溉下节水抗旱稻品种沪优2号产量优势及其生理基础

施鸿鑫 孙雄彪

（1杭州市余杭区农业技术推广中心，杭州311100；2浙江省武义县种子管理站，浙江武义321200；第一作者：2559821927＠qq．com）

21世纪全球农业面临两大挑战：一是为满足人口的增长需要不断增加粮食产量，二是在不断增加粮食产量的同时需要应对水资源的日益减少[1]。水稻是世界上重要的粮食作物，约为30亿人口提供了35%～60%的饮食热量[2]。有人估计，到2025年我国水稻产量必须较目前增加60%才能满足人口增长的需求[3]。水稻是我国最大的粮食作物，也是用水的第一大户，约有70%的农业用水用于水稻灌溉[4－5]。随着人口的增长、城镇化和工业化的发展、全球气候的变化以及环境污染的加重，用于灌溉的水资源愈来愈匮乏，严重威胁水稻生产[6－7]。如何在有限水资源的条件下保持较高的水稻产量？这是农业生产中迫切需要研究的重大课题。

目前生产中所采用的栽培稻，是由普通野生稻进化而来，野生稻起源于东南亚常年湿热的沼泽地带，属于中生植物，既可以适应水生环境，也可以适应旱生环境。从野生稻往栽培稻演进的长期历史进程中，形成两类对水分需求不同的生态类型：一类是适宜水生环境的水稻；另一类是在干旱条件下完成其生长发育过程的旱稻。旱稻抗旱性强，而水稻抗旱性差。近年来，上海市农业生物基因中心的水稻育种家培育出节水抗旱稻系列品种。节水抗旱稻是指既具有水稻高产优质特性又具有旱稻节水抗旱特性的一种新的栽培稻品种类型。节水抗旱稻具有节水、抗旱和水分高效利用这三个要素。节水是指其具有高效利用雨水和灌溉水的能力；抗旱则是指在适度干旱条件下可以维持植株较高水势并保持正常生理功能的能力；而水分高效利用是指可以较少的水分消耗来获得更多经济产量的能力。

浙江省社会经济高度发达，水田面积日益减少，而山地、园地、低丘缓坡等旱地资源丰富，特别是新垦造耕地、“旱改水”耕地不仅数量巨大，基础设施条件也得到明显改善，有利于开展节水抗旱稻的种植。通过多种农艺措施的综合应用，在其他秋粮作物难以保收的新垦造耕地、“旱改水”耕地种植节水抗旱稻，并取得一定的基础产量，不仅可以取得不错的经济效益，更具有巨大的社会效益和生态效益，是一项有创新意义的事业。近年来，浙江省大力引进推广节水抗旱稻品种，目前应用推广面积已相当可观，然而与当地高产杂交稻相比，在节水栽培下节水抗旱稻的产量优势体现在何处？其农艺表现与生理基础又是什么？目前尚不清楚。为此，本研究以最新培育的节水抗旱稻品种沪优2号为材料，以当地高产杂交水稻品种内5优8015为对照，种植于大田，系统观察了2个品种在节水灌溉模式下的产量表现，以期从水稻生长发育的角度进一步认识节水抗旱稻品种高产与水分高效利用的机理。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验地基本状况

本试验于2017年在浙江省杭州市余杭区长岗农场进行。土壤有机质含量 39．4 g/kg，全氮 2．16 g/kg，有效氮 288．3 mg/kg，有效磷 16．9 mg/kg，有效钾 70．4 mg/kg，pH 值 5．86，田间土壤含水量 0．187 kg/kg，土壤容重1．12 g/cm3。以节水抗旱稻品种沪优2号（沪旱1A[8]×旱恢2号，上海市农业生物基因中心选育）和内5优8015（内香5A×中恢8015，中国水稻研究所选育）为材料。2个品种全生育期为135～138 d。5月20日播种，6月15日移栽。全生育期严格防治病、虫、草害。2个品种的抽穗期为8月20－22日，10月3－6日收获。

表1 节水灌溉对水稻产量及其构成因素的影响

移栽后7 d至成熟期，设置2种灌溉模式：常规灌溉（CI，conventional irrigation，保持浅水层，中期搁田与收获前1周断水）和干湿交替灌溉（AWD，alternate wetting and drying irrigation，除移栽至返青田间保持浅水层外，其余时期采用干湿交替灌溉技术，在田间安装钻孔PVC管用于监控土壤水分，即自浅水层自然落干到土壤水分落干至－25 cm处，灌水1～2 cm，再自然落干至－25 cm处，再上浅层水，如此循环）。小区面积6 m×5 m，3次重复，完全随机区组排列。在进水管安装水表用以监测用水量。全生育期施用尿素折合纯N 200 kg/hm2，按基肥∶分蘖肥∶穗肥=5∶2∶3 施用。基施过磷酸钙（含P2O513．5%）200 kg/hm2。移栽前1 d和穗分化始期各施用氯化钾（含 K2O 62．5%）60 kg/hm2。全生育期严格防治病虫草害。

1.2 取样与测定

1．2．1 叶片测定

分别于分蘖中期、穗分化始期、抽穗期、成熟期，考察每个小区100丛植株的分蘖数，按照平均茎蘖数取8丛植株，采用美国LI－COR公司生产的Li－Cor 3050型叶面积仪测定水稻叶片总叶面积，并于抽穗期测定有效分蘖的叶面积，以此计算总叶面积指数与有效叶面积指数；测定叶面积后将植株分解为绿叶、枯叶、茎、鞘和穗（抽穗以后），烘干测定干物质量。

1．2．2 根系测定

于抽穗期，各小区取6丛稻株，每丛稻株以基部为中心，挖取长25 cm、宽16 cm、深10 cm的土块，每个土块被一分为二切割成上下两部分，每部分土块为16 cm×25 cm×10 cm，分别装于70目的筛网袋中，先用流水冲洗，然后用农用压缩喷雾器将根冲洗干净，烘干后称干质量。抽穗后2次土壤落干期与复水期，用上述取根方法，各小区取3丛根系用于测定根系氧化力。

1．2．3 考种与计产

成熟期各小区取50丛考察有效穗数，10丛观察结实率（水漂法，沉入水底者为饱粒）和千粒重。去除边行后，剩余稻株实收计产。

1.3 数据处理

采用 Microsoft Excel 2003、SPSS 16．0 和 SAS 统计软件分析试验数据，用SigmaPlot 10．0绘图。

2 结果与分析

2.1 产量与水分利用效率

由表1可知，在CI处理下，沪优2号产量与内5优8015的产量均大于9 t/hm2，且品种间差异不显著，沪优2号高产主要得益于其较高的结实率，而内5优8015则得益于其较高的总颖花数。在AWD处理下，沪优2号依然可以保持较高产量，达到9．22 t/hm2，与CI处理无显著性差异，有效穗数与每穗粒数虽然较CI处理有所降低，但结实率与千粒重的提高弥补了颖花量的损失；而内5优8015 AWD处理产量仅为7．10 t/hm2，较CI处理降低了27．4%，尽管结实率略有提高，但差异未达显著水平，而有效穗数、总颖花量的大幅度降低是其产量较低的主要原因。

据靠近试验田的自动气象站数据显示，水稻生长季试验点降雨量为342 mm。如图1所示，AWD处理显著降低了2个水稻品种整个生育期的灌溉用水量，降幅为30．8%～33．9%，达到极显著水平。而水分利用效率，2个水稻品种在CI处理下无显著性差异，而在AWD处理下，沪优2号极显著高于内5优8015。

2.2 分蘖数与叶面积指数

图1 节水灌溉对灌溉用水量（A）与水分利用效率（B）的影响

表2 节水灌溉对水稻分蘖数与分蘖成穗率的影响

表3 节水灌溉对水稻叶面积指数的影响

由表2可知，与CI处理相比，AWD处理显著降低了2个品种的分蘖数，内5优8015分蘖数降幅显著高于沪优2号。此外，笔者发现，AWD处理显著提高了2个品种的分蘖成穗率，分别比CI处理提高5．9个和5．7个百分点，达极显著水平，说明AWD处理可以抑制无效分蘖的发生。

如表3所示，与CI处理相比，AWD处理下LAI的变化规律与分蘖数较为一致，均表现为显著降低，且内5优8015降幅更大。值得注意的是，AWD处理显著提高了2个品种有效LAI所占比例，比例高达90．5%～92．2%，说明AWD处理可以优化水稻的群体结构，减少水氮资源消耗在无效分蘖中。

2.3 地上部干物质量与根干质量

由图2可知，在CI处理下，沪优2号与内5优8015的地上部干物质量在所测定的3个时期内均没有表现出显著性差异；而在AWD处理下，沪优2号则显著高于内5优8015。笔者在齐穗期测定了水稻的根干质量，AWD处理下沪优2号的根干质量并没有降低，而内5优8015则显著下降。笔者进一步将根切割为两部分，发现与CI处理相比，AWD处理下2个品种0～10 cm根层根系均显著降低，其中内5优8015降幅更大；10～20 cm根层根干质量2个品种表现出较大的差异，沪优2号10～20 cm根层根干质量显著高于CI处理，而内5优8015则与CI处理无显著性差异。

2.4 根系氧化力

笔者在水稻齐穗后2次土壤落干期以及复水期测定了水稻根系氧化力。如表4所示，在2次土壤落干期，2个品种的根系氧化力均显著降低，其中内5优8015的降幅明显高于沪优 2号；而在2次复水期，笔者发现2个水稻品种都有一个明显的“复水效应”，即在受干旱胁迫后复水，根系活性明显提高，其中沪优2号的提升幅度要显著高于内5优8015。

3 讨论

干湿交替灌溉是我国应用面积较广的节水栽培技术，具有显著的节水效果，但对水稻产量的影响，因土壤质地、土壤落干程度以及水稻生长季节温度和降雨量等因素不同而异。本研究发现，在干湿交替灌溉下，当地高产杂交稻品种内5优8015产量较常规灌溉显著降低，降幅高达27．4%，而节水抗旱稻品种沪优2号的产量在2种灌溉模式间无显著性差异，这与张耗等[9－10]的研究结果较为一致。然而，也有研究认为，节水抗旱稻品种旱优3号的产量在干湿交替灌溉与常规灌溉下均不如超级杂交稻扬两优6号[11]，笔者推测这可能是由于品种间差异造成的。为此，笔者曾开展了一项品种比较试验，发现节水抗旱稻品种间产量也存在较大差异，本研究所使用的沪优2号产量较旱优3号增加7．34%（数据另文发表）。本研究中，对产量构成因素进一步分析发现，干湿交替灌溉可以降低沪优2号的有效穗数、每穗粒数以及总颖花数，而结实率与千粒重的同步提高弥补了颖花量的减少，从而确保产量不下降。

图2 节水灌溉对水稻地上部干物质量（A）与根干质量（B）的影响

表4 节水灌溉对水稻剑叶净光合速率与根系氧化力的影响

一般认为，土壤干旱会抑制水稻分蘖的发生，导致穗数的降低进而造成减产[12－14]；但也有研究表明，前期适度干旱可以控制无效分蘖的生长，提高群体质量[15－16]。本研究中，采用干湿交替灌溉技术后，2个水稻品种在拔节期的分蘖数显著降低，而分蘖成穗率则显著提高，笔者认为干湿交替灌溉可显著降低营养生长期水稻无效分蘖的发生，改善冠层质量，提高光能利用效率，进而提高水稻产量与水分利用效率。实际生产中农民通常在稳定单位面积穗数的基础上主攻大穗，以期获得更高的产量。水稻的颖花数是分化颖花数与退化颖花数的差值，多寡由两者共同决定。目前有关调节水稻颖花分化与退化的农艺措施主要有氮肥管理与水分管理，其中形成共识的是施用促花肥可以促进颖花分化，施用保花肥可以减少颖花退化[17－19]。较多的研究认为，水稻减数分裂期是对外界环境较敏感的时期，此时遇到干旱缺水会明显促使颖花退化[20－23]。也有研究表明，在花粉粒充实到抽穗这段时间遇到不良条件，会造成顶部颖花花粉粒发育障碍而形成不孕颖花[24－25]。因此，自减数分裂期至抽穗开花结束，在生产上一般采用水层灌溉的方法保证穗的正常发育。本研究中，笔者发现，与常规灌溉相比，干湿交替灌溉显著降低了2个水稻品种的每穗粒数，其中内5优8015降幅高达15．3%，而沪优2号仅下降4．8%，说明沪优2号在节水灌溉下依然可以分化出较多的颖花，并可减少其退化。

根系作为水稻水分、养分吸收和运输的主要器官，其功能的发挥与根系形态和生理特性密切相关。前人研究发现，长期淹水会导致土壤中某些有毒还原性产物的积累[25]，对根系的生长发育造成负面影响。干湿交替灌溉则可有效改善土壤的氧化还原性并去除土壤中具有毒性的还原性产物，有利于水稻根系的生长[26]。本研究表明，干湿交替灌溉可以显著提高沪优2号10～20 cm根层根系生物量，强大的深层根系有利于土壤水分的保持，提高干旱条件下植株水势，从而提高水稻产量与水分利用效率。根系氧化力的高低直接影响水稻对水分和养分的吸收利用、地上部生长发育及产量形成。本研究表明，在干湿交替灌溉处理下，抽穗后2次土壤复水期2个供试水稻品种根系氧化力均显著提高，而沪优2号提升幅度更大。根系氧化力的增强可以提高根系从土壤中吸收水分与养分的能力，为地上部生长提供更多的营养，改善地上部的生长发育，因此认为，节水栽培下沪优2号在灌浆期较高的根系氧化力与其较高的产量和水分利用效率密切相关。