贵州猕猴桃园杂草多样性调查

张 斌，陈国奇，余杰颖，徐 丹，耿 坤

(1.贵阳市植保植检站，贵州 贵阳 550081；2.扬州大学 农业部长江流域稻作技术创新中心，江苏省作物遗传生理重点实验室，江苏 扬州 225009；3.南京农业大学 植物保护学院，农作物生物灾害综合治理教育部重点实验室，江苏 南京 210095)

【研究意义】贵州猕猴桃园杂草危害十分严重，不仅杂草种类丰富，且防除困难。草害发生可直接导致猕猴桃严重减产和品质下降。随着社会经济的发展，依赖人工除草成本较高，而化学除草剂在猕猴桃园的应用存在极多的限制，因此猕猴桃园草害防控一直是限制猕猴桃产业发展的重要因素。对贵州猕猴桃连片种植的典型地区水城县和修文县进行11个猕猴桃园的杂草群落结构调查分析，对猕猴桃园杂草科学防控有实际指导意义。【前人研究进展】猕猴桃属(Actinidia) 植物为落叶藤本果树，其果实含有丰富的营养成份和抗氧化活性成份，尤其是维生素C比一般果蔬高10数倍至数10倍，具有较高的保健和经济价值[1]，是重要的经济作物，在我国南北各地都有大面积种植。贵州省是我国重要的猕猴桃种植地区，据贵州省农业委员会统计，2017年贵州猕猴桃种植面积达3.72万hm2。贵州省地处低纬度高海拔山区，海拔148～2900 m，属亚热带湿润季风气候，阴雨天多，雨季长，年降水量1100～1300 mm，日照少，全年日照时数约1300 h，降水常集中于夏季，无霜期约270 d，阴天日数一般超过150 d，常年相对湿度在70 %以上[2]，被业界专家称之为世界上最适合猕猴桃种植的地区之一。【本研究切入点】猕猴桃是贵州特色果树产业，杂草危害在当地猕猴桃园十分严重，然而目前尚未有贵州猕猴桃园杂草群落的研究报道，通过调查可了解猕猴桃园杂草种类及发生情况，为猕猴桃园杂草防控工作提供数据支持。【拟解决的关键问题】明确猕猴桃园杂草群落结构特点，为有效开展杂草综合防控奠定基础。

1 材料与方法

1.1 调查地点和时间

调查在贵州猕猴桃连片种植的典型地区水城县和修文县进行，2017年这两地的猕猴桃种植面积分别高达6893和11 980 hm2，随机设置11个调查样地，共49个样方，每个样方面积约667 m2。11个调查样地的基本情况和调查时间见表1。

1.2 调查方法

在每个调查样地，观测杂草的高度、盖度、株数等，并采用7级目测法记录每种杂草的优势度等级[3]。杂草种类鉴定参照《中国杂草志》和《中国植物志》。分别针对每个样地，计算每种杂草的相对优势度(相对优势度=某种杂草的优势度值/∑样方内杂草的优势度值)。

建立“样地-杂草相对优势度”数据矩阵，在此基础上，采用Levins公式计算各种杂草的生态位宽度值[5-6]，生态位宽度值越大表明杂草在调查区域内的分布多且发生量越大[5，7]。计算每块样地内杂草群落的Shannon指数和Pielou指数[8]，Shannon指数和Pielou指数用于反映特定生境内种的多样性(α多样性)和均匀性[5-6，9]。Shannon指数值越大，说明所调查猕猴桃杂草的α多样性越高；Pielou指数越大说明调查猕猴桃杂草发生越均匀。采用R3.2.3软件中的vegan程序包计算样地两两之间的Jaccard差异性指数和Bray-Curtis差异性指数[9]，Jaccard差异性指数和Bray-Curtis差异性指数用于反映杂草群落之间物种组成的相异性(β多样性)，前者基于物种名录计算，后者基于物种发生量指标计算；Jaccard差异性指数和Bray-Curtis差异性指数越大，则表明所调查的猕猴桃园之间杂草群落结构的差异性越大，即β多样性越高。

1.3 数据统计分析

采用SPSS16.0软件中的成对样本T检验分析13个样地中外来入侵杂草与本地杂草在物种数、相对优势度总和、Shannon多样性指数和Pielou均匀度指数上的差异性。

2 结果与分析

2.1 贵州猕猴桃园的杂草种类

从表2看出，11个猕猴桃园样地中共调查到34个科100种杂草。其中，菊科种类最多，达26种；其次是禾本科，为13种；种类超过3种的科还有蓼科(9种)、唇形科(5种)、石竹科(4种)、蔷薇科(4种)、豆科(4种)、苋科(3种)和荨麻科(3种)。有20种外来入侵杂草，其中的12种属于菊科。

表1 猕猴桃园11个调查样地基本情况及调查时间

11个样地中，有60种杂草出现在2个以上的样地中，40种杂草出现在3个以上的样地中；出现频度最高的是马唐(90.91 %)，其次是粗毛牛膝菊(81.82 %)、野艾蒿(72.73 %)，此外，龙葵、鸭跖草、野茼蒿、酢浆草、风轮菜、积雪草、尼泊尔蓼、蛇莓、苏门白酒草的频度在11个样地中出现的频度均高于50 %。生态位宽度值最大的杂草是龙葵，其次是马唐、野茼蒿、野艾蒿、鸭跖草、酢浆草、车前草、粗毛牛膝菊、鬼针草、打碗花、积雪草、尼泊尔蓼和糯米团等(表3)。此外，在60种生态位宽度值>1的杂草中，有13种为外来入侵杂草，其中野茼蒿、粗毛牛膝菊、鬼针草、小飞蓬等在一些猕猴桃园中危害十分严重。

表2 猕猴桃园杂草种类

续表2 Continued table 2

科Family种Weed species科Family种Weed species牛筋草Eleusine indica藜科Chenopodiaceae藜Chenopodium album鲫鱼草Eragrostis tenella莎草科Cyperaceae香附子Cyperus rotundus ∗柔枝莠竹Microstegium vimineum牻牛儿苗科Geraniaceae老鹳草Geranium wilfordii求米草Oplismenus undulatifolius三白草科Saururaceae鱼腥草Houttuynia cordata大狗尾草Setaria faberii桑科Moraceae葎草Humulus scandens金色狗尾草Setaria glauca报春花科Primulaceae金爪儿Lysimachia grammica棕叶狗尾草Setaria palmifolia ∗商陆科Phytolacaceae美洲商陆Phytolacca Americana ∗蓼科Polygonaceae卷茎蓼Fallopia convolvulus天南星科Araceae半夏Pinellia ternata金荞麦Fagopyrum dibotrys车前草科Plantaginaceae车前草Plantago asiatica何首乌Fallopia multiflora桔梗科Campnulaceae铜锤玉带草Pratia nummularia头花蓼Polygonum capitatum毛茛科 Ranunculaceae禺毛茛Ranunculus cantoniensis酸模叶蓼Polygonum lapathifolium景天科Crassulaceae珠芽景天Sedum bulbiferum尼泊尔蓼Polygonum nepalense茄科 Solanaceae龙葵Solanum nigrum杠板归Polygonum perfoliatum葫芦科Cucurbitaceae茅瓜Solena amplexicaulis春蓼Polygonum persicaria玄参科Scrohulariaceae波斯婆婆纳Veronica persica ∗丛枝蓼Polygonum posumbu堇菜科Violacaea紫花地丁Viola philippica唇形科Lamiaceae风轮菜Clinopodium chinense爵床科Acanthaceae爵床Rostellularia procumbens瘦风轮Clinopodium gracile蕨类Fern蕨Pteridium aquilinum

注：“*”为外来入侵杂草，下同。

Note: *, invasive alien weeds. The same as below.

表3 猕猴桃园中生态位宽度值大于1的60种杂草

2.2 猕猴桃园中杂草的多样性

猕猴桃园样地中杂草种类为9～40种，平均每个样地中杂草种数为24.73种；就α多样性和均匀性而言，Shannon指数在6.74～18.52，平均为14.41；Pielou均匀度指数在0.74～0.90，平均值为0.84。因此，调查区域猕猴桃园杂草群落α多样性较大，各样地杂草群落均匀性极高。

从表4看出，调查样地中外来入侵杂草种数为3～10种，平均每个样地中外来入侵杂草种类数为6.09种；外来入侵杂草的相对优势度之和平均为23.19，Shannon多样性指数平均为4.14，Plielou均匀度指数平均为0.79。根据成对样本T检验结果(表5)显示，调查样地中杂草物种数、相对优势度之和、Shannon多样性指数的外来入侵杂草均显著小于当地杂草(P<0.01)，Pielou均匀度指数无显著差异(P=0.324)。

就β多样性而言，基于样地中各种杂草种类数计算的调查样地两两之间的Jaccard差异性指数在0.58～0.95，平均值为0.82；而基于样地中各种杂草相对优势度值计算的调查样地两两之间的Bray-Curtis差异性指数在0.64～0.96，平均为0.82，说明无论是基于物种名录还是基于杂草发生的优势度计算，调查区域内猕猴桃果园杂草群落的β多样性较高。

表4 猕猴桃园各样地中杂草的物种数、相对优势度之和、Shannon指数和Pielou指数

表5 11个样地间的Jaccard差异性指数和Bray-Curtis差异性指数

注：数值0的上部为Jaccard差异性指数，数值0的下部为Bray-Curtis差异性指数。

Note: The upper part above 0 means Jaccard differential index. The lower part below 0 means Bray-Curtis differential index.

3 讨 论

贵州猕猴桃果园杂草多样性十分丰富并有明显的地域特色。一方面表现在种类上，在所调查的11个猕猴桃园样地中共发现34个科100种杂草，平均每个样地中有24.73种杂草，在已报道的国内猕猴桃果园中，种类数量较西安市39种[10]、眉县13种[11]明显偏多，同时与国内其他果园相比，杂草种类数量也是明显偏多[12-14]。此外，同曹瑛等在西安市调查比较，早熟禾、藜、婆婆纳、簇生卷耳、荠菜、打碗花6种杂草在当地发生量大[10]，而此次调查显示马唐、粗毛牛膝菊、野艾蒿、龙葵、鸭跖草、野茼蒿、酢浆草、风轮菜、积雪草、尼泊尔蓼、蛇莓、苏门白酒草等杂草出现频度明显高于其他杂草。另一方面，贵州猕猴桃果园杂草群落多样性丰富，所调查11个样地的Shannon指数值平均值为14.41，并且杂草群落的β多样性很高(>0.80)。贵州地处我国亚热带地区南部，降水丰富，无霜期长，加之山地、丘陵地貌十分利于各种杂草的生长，因此，贵州经济作物园杂草种类多样性通常较为丰富[15]。丰富的种类多样性一方面对于杂草防控而言带来了严重的挑战，不同杂草种类具有不同的生态习性和适应特点，因此在丰富的杂草种类多样性背景下，很难依赖少数几种杂草防控措施来有效防控杂草。另一方面，丰富的杂草种类多样性也为猕猴桃园杂草生态利用和有害生物生态防控提供了重要基础。例如，一些铺地生长的非藤本杂草在夏季高温季节可以起到降低地表温度、保持果园水土作用，进而利于猕猴桃生产。因此，下一步应进一步甄别各种猕猴桃园杂草的生态习性，发掘其生态功能，进而综合栽培、品种、管理措施等制定猕猴桃园杂草的综合管理(包括防控和利用)措施。

此外，贵州猕猴桃果园外来入侵杂草危害严重。在本次调查记录的100种杂草中，有20种杂草为外来入侵种；在60种生态位宽度值> 1的杂草中，有13种为外来入侵杂草，其中野茼蒿、粗毛牛膝菊、鬼针草、小飞蓬等在一些猕猴桃园中危害十分严重，这几种外来入侵杂草均具有结实量大的特点，其头状花序产生大量的瘦果并能随风飘散，而贵州猕猴桃果园多位于山坡上，常年有风，极利于这些外来入侵杂草的蔓延。

4 结 论

11个样地中共发现34个科100种杂草，其中菊科最多(26种)，其次为禾本科(13种)、蓼科(9种)、唇形科(5种)；外来入侵杂草共有20种，其中的60 %属于菊科。出现频度最高的杂草是马唐(90.91 %)，其次粗毛牛膝菊(81.82 %)和野艾蒿(72.73 %)。生态位宽度值最大的前5种杂草包括龙葵、马唐、野茼蒿、野艾蒿、鸭跖草。野茼蒿、粗毛牛膝菊、鬼针草、小飞蓬等外来入侵杂草在一些猕猴桃园危害十分严重。平均每个样地中杂草种类数为24.73种，所调查猕猴桃园Shannon指数平均为14.41，Pielou均匀度指数平均值0.84，Jaccard差异性指数平均为0.82，Bray-Curtis差异性指数平均为0.82。