干旱胁迫对5种花境植物光合生理特性的影响

张继红，丁雪丹，梅雅茹，高 璜，赵 攀，季 巍，唐 山，桂丽静，郑育桃

（1.江西省林业科学院，江西 南昌 330032；2.龙南县气象局，江西 赣州 341700）

花境是城市绿化中的一种花卉应用形式，多沿着花园的边界线或路缘种植，花境形式多种多样，体现了自然风景中花卉的生长规律，其迷人魅力正迎合了现代人追求自然、和谐的审美要求，花境越来越多地受到人们的喜爱。我国地域广阔，适合配置花境的乡土植物种类繁多，丰富的植物资源为花境的发展奠定了物质基础，同时花境的广阔发展空间也为花境植物的推广提供了市场，花境植物以其能体现地方植物造景特色的优势，在今后我国的园林建设中具有很大的应用潜力。

由于水资源短缺引起的季节性干旱问题普遍存在，筛选抗旱性强的植物十分必要[1]。目前，花境植物的抗旱性研究虽然已有一定进展[2-4]，但相对较少。干旱是影响植物生理代谢和生长发育的重要因子之一[5-7]，王文林等[8]认为植株对干旱胁迫的第一响应就是通过气孔关闭避开低水势。姚春娟等[9]认为植物在干旱逆境下导致光合速率降低主要取决于气孔和非气孔因素。本研究通过研究干旱胁迫对5种花境植物光合特性的影响，进一步了解花境植物在逆境下的光合生理机制，对指导花境植物的培育、筛选和园林绿化应用有重要的参考价值。

1 研究方法

1.1 试验材料

选择黄金菊Euryops pectinatus、常绿萱草Hemerocallis aurantiaca、兰花三七Liriope cymbidiomorpha、紫娇花Tulbaghia violacea和小盼草Chasmanthium latifolium5种花境植物作为抗旱性研究对象。

1.2 试验设计

采用盆栽防雨棚控水干旱试验。每盆装土20 kg，盆内径35 cm，深40 cm，土壤为重壤，氮、磷、钾按1∶2∶2比例施入，与土拌匀装盆，作为底肥，追肥视植株生长情况而定。

干旱时间设为5、10、15、20、25 d和CK（对照，浇足水）6个处理，干旱时间从花境植物搬入棚内开始计算，处理结束后搬出防雨棚外复水正常管理，25 d干旱处理结束后，统一对各处理组进行相关指标测定，每个处理5株（盆），6个处理30株（盆），5种花境植物共150株（盆），3次重复。

1.3 测定项目与测定方法

光合特性项目含净光合速率、气孔导度、细胞间CO2浓度、蒸腾速率、水分利用效率、叶温。光合特性测定方法：在干旱15 d后的第二天，用Li-6400便携式光合测定仪测定光合特性日变化，从6:00开始到18:00时结束，每隔2 h测一次，从上往下测第3片叶，5次重复。测定指标：净光合速率Pn（µmol·m-2s-1）、气孔导度Cond（mol·m-2s-1）、细胞间 CO2浓度Ci（µmol·m-2s-1）、蒸腾速率Tr（mmol·m-2s-1）、水分利用率WUE（µmol·mmol-1）、叶片温度TL（℃）。每个指标均5次重复[7]。

1.4 统计方法

数据采用Microsoft Excel 2016进行整理作图，用DPS进行数据方差分析，应用隶属函数评估法对5种花境植物的光合特性进行抗旱性评价。

2 结果与分析

2.1 干旱对花境植物净光合速率日变化的影响

在干旱胁迫下花境植物净光合速率如图1所示。5种花境植物在干旱胁迫影响下变化规律是一致的，均呈单峰型，最大值出现在14:00，但峰值差异显著，小盼草净光合速率最强，其次是兰花三七、常绿萱草，紫娇花和黄金菊最弱，与小盼草比较，净光合速率兰花三七下降3.6%，常绿萱草下降6.7%，紫娇花和黄金菊下降13.3%。因为中午阳光强烈，不同叶面积大小引起净光合速率差异较大。叶面积大小依次为小盼草＞兰花三七＞常绿萱草＞紫娇花＞黄金菊，净光合速率也按这个规律递减。14:00后不同花境植物净光合速率开始下降，一直到18:00降到最低值，下降的速度小盼草＜常绿萱草＜兰花三七＜紫娇花＜黄金菊。由此可见，叶面积大小与净光合速率紧密相关。

图1 干旱对花境植物净光合速率日变化的影响Fig.1 Effects of drought stress times on diurnal changes of net photosynthetic rate in flower border plants

5种花境植物的CK净光合速率见图2。6:00到12:00，5种花境植物的净光合速率一直上升，同样到14:00达到最高值，后迅速下降，值到18:00达最低。上升的速度黄金菊＞常绿萱草＞兰花三七＞紫娇花＞小盼草，但植物之间光合速率差异较大，基本上与干旱处理的5种花境植物相反，与黄金菊对比，小盼草下降50%、兰花三七下降41.7%、紫娇花下降25.0%、常绿萱草下降8.3%。CK所有的植物下降速度比干旱处理的5种植物下降速度快，因为叶片没受到干旱抑制，净光合速率上升下降都较畅通。

图2 5种花境植物CK净光合速率的日变化Fig.2 Diurnal variation of net photosynthetic rate in the control group of five flower border plants

2.2 干旱对花境植物气孔导度日变化的影响

12:00太阳辐射最强，气孔导度也最大。如图3所示，小盼草、兰花三七、紫娇花日变化比较平缓，黄金菊和常绿萱草变化幅度较大,黄金菊气孔导度比兰花三七高12.6%，比常绿萱草高6.9%，比小盼草高11.5%，比紫娇花高10.26%。12:00过后，随着太阳辐射减弱，气孔导度迅速下降，到18:00兰花三七和常绿萱草下降到最低。气孔导度低，说明干旱对其影响大。

图3 干旱对花境植物气孔导度日变化的影响Fig.3 Effects of drought stress time on diurnal changes of stomatal conductance (DCond) in flower border plants

从图4可以看出，CK的气孔导度最大值出现在12:00—14:00间，变化趋势与干旱处理的花境植物是一致的，黄金菊比紫娇花气孔导度高88.0%，比兰花三七高87.6%，比小盼草高79.9%，比常绿萱草高21.6%。CK植物叶片的气孔导度均比干旱处理的气孔导度大。

图4 5种花境植物CK气孔导度的日变化Fig.4 Diurnal variation of stomatal conductance (DCond) in the control group of five flower border plants

2.3 干旱对花境植物胞间CO2浓度日变化的影响

叶片胞间CO2浓度高低直接影响植物的光合速率，外界CO2气体通过叶片气孔进入细胞间隙，为植物光合作用提供原料[10]，从而对光合作用产生影响。

胞间CO2浓度日变化与净光合速率相反，6:00太阳辐射最弱，温度最低，CO2浓度最高。6:00过后，太阳辐射逐渐增强，到12:00达到最大，此时光合作用最强，叶片的CO2浓度最低。但植物间CO2浓度有差异，黄金菊＞常绿萱草、兰花三七＞紫娇花＞小盼草。12:00过后，太阳辐射开始减弱，CO2浓度又逐渐增加，一直到18:00达到次高。紫娇花和小盼草最低，黄金菊居中，常绿萱草和兰花三七最高（见图5）。

从图6可知，5种花境植物CK日变化规律6:00气温最低，胞间CO2浓度最高，太阳出来后，温度继续升高，胞间CO2浓度迅速降低，到14:00—16:00达到最低值，由小到大依次是常绿萱草、紫娇花、小盼草、黄金菊、兰花三七。16:00后随着温度降低，胞间CO2浓度又继续升高。CO2浓度升高或降低，除了温度还与叶面积大小有关。

图5 干旱对花境植物胞间CO2浓度日变化的影响Fig.5 Effects of drought stress time on diurnal changes of intercellular CO2 concentration in flower border plants

图6 5种花境植物CK胞间CO2浓度的日变化Fig.6 Diurnal variation of intercellular CO2 concentration in the control group of five flower border plants

2.4 干旱对花境植物蒸腾速率日变化的影响

干旱对不同花境植物蒸腾速率日变化规律如图7所示。从图7看出，蒸腾速率日变化呈单峰型，最大值基本上都出现在12:00，中午温度高，蒸腾速率大。不同植物间蒸腾速率差异显著，黄金菊＞常绿萱草＞小盼草＞紫娇花＞兰花三七。12:00过后蒸腾速率开始下降，一直到18:00降到最低值，兰花三七和小盼草最低。蒸腾速率大小直接决定土壤水分多少，黄金菊蒸腾速率大，土壤水分跟不上，植株易枯萎。兰花三七在一天中蒸腾速率都很小，有利土壤水分的吸收和植株生长。

图7 干旱对花境植物蒸腾速率的日变化Fig.7 Effects of drought stress time on diurnal changes of transpiration rate in flower border plants

花境植物CK的蒸腾速率日变化规律与干旱处理的花境植物变化规律是一致的，上午随温度升高蒸腾速率而增大，下午随温度降低蒸腾速率而减小，最高值基本出现在12:00，蒸腾速率表现为黄金菊＞常绿萱草＞紫娇花＞小盼草＞兰花三七。蒸腾速率黄金菊高于兰花三七92%，高于小盼草67.6%，高于紫娇花60.6%，高于常绿萱草29.6%（见图8）。黄金菊蒸腾速率大，干旱时间长，植株易枯萎或死亡。

图8 5种花境植物CK蒸腾速率的日变化Fig.8 Diurnal variation of transpiration rate in the control group of five flower border plants

2.5 干旱对花境植物水分利用效率日变化的影响

水分利用效率表征植物对其本身蒸腾耗水量的利用能力[11]。干旱条件下不同花境植物的水分利用效率日变化趋势相同，出现“V”字型，上午随时间增加，水分利用效率下降，10:00降到最低值，10:00后又继续升高，到18:00又达到次大值（见图9）。水分利用效率表现为黄金菊＜常绿萱草＜紫娇花＜小盼草＜兰花三七。与兰花三七对比，黄金菊水分利用效率下降56.3%，常绿萱草下降49.8%，紫娇花下降28.7%，小盼草下降23.7%。植物之间水分利用效率差异显著，水分利用效率低的黄金菊加上蒸腾量大，很容易枯萎死亡。

图9 干旱对水分利用效率日变化的影响Fig.9 Effects of drought stress time on diurnal changes of RWUE in flower border plants

5种花境植物CK水分利用效率日变化规律同干旱处理的种花境植物日变化规律一致，上午下降，最低值同样出现在10:00，10:00后迅速增高，到18:00达到最大值（图10），这同上午植物蒸腾小，下午植物蒸腾大有关。5种植物黄金菊仍然全天处于最低值。

图10 5种花境植物CK水分利用效率的日变化Fig.10 Diurnal variation of RWUE in the control group of five flower border plants

2.6 干旱对花境植物叶温日变化的影响

从图11可知，干旱条件下的花境植物叶温日变化呈单峰型，上午随着气温升高，叶温升高，12:00达到最大值，下午随着气温下降，叶温也下降，18:00达最低值。中午小盼草叶温最高，41.4 ℃；紫娇花次高，41.2 ℃；其他依次为常绿萱草40.8 ℃，兰花三七40.5 ℃，黄金菊40.1 ℃。18:00都降在36.0 ℃左右。干旱处理的花境植物叶温较CK（图12）低，是因为干旱处理后的叶片，吸热能力比CK弱，导致叶温比CK低。

图11 干旱对叶温日变化的影响Fig.11 Effects of different drought stress time on diurnal changes of leaf temperature

5种花境植物CK的日变化也呈单峰型，但峰值在10:00出现（图12），比干旱处理的早2 h，叶温也高出4.0～5.0 ℃。黄金菊45.9 ℃，紫娇花和小盼草45.3 ℃，兰花三七44.0 ℃，常绿萱草42.8 ℃。5种CK花境植物没有受到干旱胁迫，吸收热量能力强，故叶温高。

图12 5种花境植物CK叶温的日变化Fig.12 Diurnal variation of leaf temperature in the control group of five flower border plants

2.7 5种花境植物光合特性抗旱性评价

采用隶属函数法对5种花境植物抗旱能力进行综合评定。隶属函数的计算公式如下：

如果指标与抗旱性呈负相关，则：

式（1）与式（2）中，xj为某一指标的测定值/对照值，xmin为所有供试材料该指标测定值/对照值中的最小值，xmax为所有供试材料该指标测定值/对照值中的最大值。计算出不同花境植物的抗旱隶属值值，将数值进行累加，并求出平均值，平均值越大，抗旱性越强。

根据表1中5种花境植物的光合特性指标排序，兰花三七抗旱性最好，其次是紫娇花和常绿萱草，小盼草和黄金菊抗旱性最差。

表1 光合指标隶属函数值Table1 Membership function values of photosynthetic indicators

3 结论与讨论

叶片光合作用日变化能够反映一天中植物进行物质积累与生理代谢的持续能力，也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段[12]。本试验研究结果表明，花境植物净光合速率、气孔导度日变化均呈单峰型曲线，无“光合午休”现象，各花境植物不同处理2个指标的峰值均出现在12:00—14:00，之后不断下降，与CK相比，不同花境植物受干旱影响气孔导度均下降且变化趋势一致，说明干旱严重时会引起叶片的气孔导度降低，但花境植物受干旱影响净光合速率与气孔导度反应不一致，这与刘遵春等[13]认为的“气孔限制是干旱胁迫下净光合速率下降的原因之一”结论有所不同，本研究中CK各净光合速率下降速度比干旱处理的下降速度快，各花境植物间净光合速率对干旱的响应也略有差异，干旱胁迫下，花境植物净光合速率日变化可能与气孔导度、叶面积大小存在相关性，有待试验进一步的研究。

胞间CO2浓度日变化趋势为先减后增，干旱与CK处理指标的最小值出现的时间不同，干旱处理中，胞间CO2浓度日变化最小值出现在12:00—14:00；CK处理中胞间CO2浓度日变化最小值出现在14:00—16:00。干旱15 d花境植物叶片呼吸作用增强，可能是引起胞间CO2含量出现最低值时间提前的主要原因，不同处理不同花境植物的胞间CO2含量也存在明显差异。

蒸腾速率是植物体内水分以气体状态向外散失的过程，其强弱是反映植物水分代谢的一个重要指标，是植物水分代谢极其重要的一个环节[14]。本试验中蒸腾速率日变化趋势同气孔导度相似，呈单峰型曲线，各花境植物不同处理峰值主要出现在12:00—14:00，受干旱影响，蒸腾速率下降，但与CK相比，蒸腾速率日变化趋势无明显差异。各花境植物间因自身调节和控制存在差异，黄金菊蒸腾速率最大，最易枯萎。

对比干旱胁迫下花境植物水分利用效率日变化，可以看出水分利用效率高于CK，这与毛斌等[15]的研究中表明植物在干旱条件下水分效率相对较高的结论一致。花境植物间的水分利用效率差异显著，但不同处理不同花境植物间水分利用效率日变化趋势相同，均为先减后增，最低值基本出现在10:00，干旱处理中小盼草最低值则出现在12:00，但与10:00对应数值差异不明显。

一天中，干旱条件下与CK中的花境植物叶温日变化均呈单峰型，先增后减，干旱处理各花境植物日温峰值出现在12:00，CK各花境植物日温峰值出现在10:00；CK各花境植物叶温比干旱处理后的叶温高出4.0～5.0 ℃，黄金菊、紫娇花和小盼草叶温最高，达到45.9 ℃和45.3 ℃，干旱处理后的花境植物叶片吸热能力明显受阻，干旱时间越长，叶温越低，土壤水分不足是主要原因。

应用隶属函数评估法对以上5 种花境植物光合指标进行抗旱性综合评价，结果是兰花三七抗旱性最强，其次为紫娇花和常绿萱草，黄金菊与小盼草的抗旱性最差。

本次光合作用指标测定选择了栽培表现较好的5种花境植物，对进一步扩繁提供了耐旱的理论基础。通过比较不同花境植物光合特性受干旱影响的日变化，对花境植物的筛选和推广具有一定的参考价值。根据观测资料显示，干旱5 d对花境植物光合作用没有影响，干旱10 d影响较小，干旱15 d影响增大，气孔导度迅速下降，干旱20 d后，植物因受到土壤含水量的减少，小盼草开始萎蔫，黄金菊死亡，其他3种花境植物的气孔导度也很低，因此本研究选择干旱15 d分析5种花境植物对光合特性日变化的响应差异是可行的，如用不同干旱天数资料分析光合特性日变化，干旱20 d后的光合作用已没意义。

由于植物抗旱性是复合性状，体现在形态特征、光合特征、生理特征、分子基因表达等多方面的变化[16]，本试验重点从光合特性的响应研究5种花境植物的抗旱性，存在一定的局限，干旱胁迫对花境植物其他指标的影响有待进一步研究。