滇南地区3种类型柠檬园地表蚂蚁群落多样性

杨建东，郭莉娜，王自然，郭 俊，李进学，高俊燕

(云南省农业科学院 热带亚热带经济作物研究所，云南 瑞丽 678600)

土地利用变化是全球变化研究的重要领域，关于土地利用变化与生态环境的关系及其生态效益一直是生态系统研究的重点[1,2]。土地自身特性变化和人类作用方式变化导致土地利用方式、强度及覆被等的变化被称为“土地利用变化”，常见的土地利用变化方式包括自然景观改变人类利用土地和在人类主导土地上改变现有经营活动2种[3,4]。山地作为我国西南地区主要地貌类型，占总土地面积的92.6%[5]。近年来，受人口压力、人类活动及经济发展等因素的影响，西南地区大量天然林地、撂荒地及现有人类用地被改造为经济效益更高的人工经济林、农田及农林复合系统等[6-8]，导致农业景观破碎化[9]、简约化[10]、均质化[11]，引起可利用资源和生境质量的变化，进而对生物多样性产生了影响[12]。

柠檬(Citruslimon)隶属于芸香目(Rutales)芸香科(Rutaceae)柑橘属(Citrus)，柠檬富含多种营养元素，在食品、医药及化妆等行业均有应用，其产量位于世界柑橘产业第3位，具有极高的经济价值[13,14]。近年来，被广泛种植于云南省保山市、普洱市及德宏州等干湿热地区。蚂蚁作为生态系统的重要组成部分，具有指示环境变化、干扰强度及控制病虫害等生态系统的服务功能[15-17]。国内关于柠檬园昆虫群落多样性的研究较少，仅见卢志兴等[18]对云南华宁县柑橘园昆虫多样性进行了调查；张培花等[19]对柠檬园昆虫群落的时空特点进行了研究，而关于前期不同土地利用方式柠檬园地表蚂蚁群落多样性的研究尚未开展。蚂蚁作为柠檬园中比较常见的昆虫，并且具有多个生态功能，可能会对柠檬园中的昆虫群落造成影响，因此，开展这方面的相关研究很有必要。

本研究对云南省澜沧县天然林改造型、农田改造型及撂荒地改造型3种类型柠檬园中地表蚂蚁群落进行了调查，比较了3种类型柠檬园地表蚂蚁的相对多度、物种丰富度、群落结构及指示物种的差异，以期为柠檬园生物多样性保护提供科学指导。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于云南省普洱市澜沧县糯福乡，属南亚热带山地季风气候，具有雨量充沛、日照充足、旱雨季分明的特点。该区域地形地貌复杂，通常由山地、河谷及凹地等多种地貌类型构成，农业景观异质性极强。主要从事常规农业作物生产，如玉米和水稻等。但近年来，由于当地独特的气候条件，比较适合柠檬的生长，并且柠檬具有极高的经济价值，柠檬开始被引入当地大面积种植，导致部分天然林、撂荒地及农田被改造为柠檬生产果园，成为比较典型的农业生产模式。

1.2 样地设置

选取3种类型柠檬园，分别为天然林改造型柠檬园(LD)、农田改造型柠檬园(LE)及撂荒地改造型柠檬园(LF)。3种类型柠檬园面积均超过4 hm2，各样地间距超过100 m，柠檬园周边生境为思茅松天然林，园内种植柠檬品种为云柠1号，均为2012年种植，树高1.5～2.0 m。所选柠檬园的坡度为15°，坡向为东南坡向，土壤状况基本一致。园内养护管理水平基本一致，1年施肥6～10次，喷施农药6～8次。样地海拔：LD为(1006±5)m；LE为(1181±5)m；LF为(1366±5)m。样地主要植物群落：3种类型柠檬园中均为单一种植柠檬，其中，样地LD草本植被包括白茅草(Imperatacylindrica)、藿香蓟(Ageratumconyzoides)、金色狗尾巴草(Setariaglauca)、金腰箭(Synedrellanodiflora)、两耳草(Paspalumconjugatum)等35种；样地LE草本植被包括藿香蓟、马蹄莲(Zatedeschinaaethiopica)、短叶水蜈蚣(Kyllingabrevfolia)、铁线蕨(Adiantumcapollus-veneris)、知风草(Eragrostisferruginea)等36种；样地LF草本植被包括弓果黍(Cyrtococcumpatens)、藿香蓟、金色狗尾巴草、紫茎泽兰(Eupatoriumcoelestnum)等36种。

1.3 调查方法

于2016年4月(旱季)和7月(雨季)，采用陷阱法对3种类型柠檬园地表蚂蚁群落进行调查。具体调查方法为：每个样地设置3条样带，样带间距大于30 m，每个样带设置10个陷阱，陷阱间距10 m(陷阱规格：直径60 mm，高90 mm)。通过在陷阱内注入50 mL 50%的乙二醇溶液作为陷阱溶液，并在陷阱上方设置防雨板。陷阱在野外放置48 h后，收集陷阱内诱集的蚂蚁标本，置于75%酒精溶液的离心管中，带回实验室进行蚂蚁种类鉴定，不能确定具体种类的蚂蚁以形态种对待[20,21]。

1.4 分析方法

将2次调查的数据合并整理得到3种类型柠檬园地表蚂蚁群落的物种名录。为了防止个别陷阱因靠近某些蚂蚁种类蚁巢附近导致个别样本中出现大量个体导致误差较大，采用6级评分对蚂蚁多度进行相对多度转换。具体6级评分标准：1分，1头；2分，2～5头；3分，6～10头；4分，11～20头；5分，21～50头；6分，50头以上[22]。(1)抽样充分性判断：通过R语音的iNEXT软件包绘制基于地表蚂蚁个体数的物种稀疏和预测曲线，根据曲线的特征判断采样是否充分[23]。(2)地表蚂蚁群落多样性比较：以样带为重复，统计每个样带蚂蚁物种数和相对多度，并通过Estimate S计算蚂蚁物种丰富度的ACE估计值。使用SPSS 20.0中的单因素One-way ANOVA方法中的LSD多重比较方法，比较3种类型柠檬园地表蚂蚁群落多样性的差异，方差分析前检验方差齐同。(3)地表蚂蚁群落结构比较：通过PRIMER v7中非度量多维度排序(nMDS, Non-metric Multi-Dimensional Scaling)，根据有无数据(1/0)进行3种类型柠檬园地表蚂蚁群落结构的非度量多维度排序，使用群落相似性分析方法(ANOSIM，Analysis of Similarities)明确3种类型柠檬园地表蚂蚁群落结构差异的显著性[24]。(4)指示物种分析：通过R语言中的labdsv软件包计算3种类型柠檬园各蚂蚁的IndVal值，计算公式为IndValij=AijBij，其中，Aij表示物种i在样地j中的特异性，Bij表示物种i在样地j中的保真度。若IndVal值≥0.7则该物种为指示物种[25]。

2 结果与分析

2.1 物种组成和抽样充分性

由表1可以看出：3种类型柠檬园中共采集蚂蚁4亚科19属32种1093头。其中，样地LD采集蚂蚁4亚科19属29种894头；样地LE采集蚂蚁3亚科6属6种47头；样地LF采集蚂蚁4亚科11属16种152头。

表1 不同样地地表蚂蚁群落的物种组成

从图1可以看出：3种类型样地的地表蚂蚁群落基于个体数的物种稀疏预测曲线显著上升后逐渐趋于平缓，表明抽样较充分。

2.2 地表蚂蚁群落的多样性

从表2可以看出：3种类型柠檬园地表蚂蚁的相对多度、物种丰富度和ACE估计值均差异显著(相对多度：F=57.472，P<0.001；物种丰富度：F=48.244，P<0.001；ACE估计值：F=43.111，P<0.001)。其中，样地LD地表蚂蚁的相对多度、物种丰富度、ACE估计值最高，LF样地次之，LE样地最低。

2.3 地表蚂蚁群落结构

从图2可以看出：3种类型柠檬园中地表蚂蚁群落结构有差异(ANOSIM GlobalR2=0.992，P=0.004)。其中，样地LD和样地LF地表蚂蚁群落结构较为相似，但与样地LE的地表蚂蚁群落结构不相似。

图1 不同调查样地地表蚂蚁基于个体数的物种稀疏和预测曲线

样地相对多度物种丰富度ACE估计值LD12.21±0.82 a3.06±0.07 a3.12±0.09 aLE3.47±0.56 c1.52±0.14 c1.55±0.16 cLF6.10±0.24 b2.29±0.12 b2.35±0.09 b

注：同列数据后的大、小写字母分别表示0.01、0.05水平上的差异显著性，字母相同则差异不显著，不同则显著。下同。

图2 3种不同类型样地的地表蚂蚁群落结构相似性比较

2.4 指示物种

从表3可以看出：3种类型柠檬园中地表蚂蚁指示物种有差异。其中，样地LD有1种，为罗氏棒切叶蚁；LE样地有1种，为裸心结蚁；样地LF无指示物种。

表3 3种类型样地地表蚂蚁群落指示物种分析

3 讨论与结论

蚂蚁在生态系统中扮演着重要角色，其群落多样性受土地利用方式及强度[26]、植被类群[27]、人为干扰[28]等多种因素的影响。卢志兴等[18]研究发现：不同土地利用方式对蚂蚁的生境产生了影响，导致传统型橘园较荒地改造型橘园和农田改造型橘园蚂蚁群落多样性更高。付兴飞等[29]研究发现：随着人为干扰强度的增加，在紫胶林-春砂仁混农林系统中地表蚂蚁群落多样性随之降低。Klimes等[27]研究发现：不同植被类群下节肢动物群落多样性有差异，植被类群越复杂，节肢动物的食物来源和栖息环境更丰富，群落多样性水平越高。在一定范围内人为干扰能够提高物种多样性，但干扰强度过高和过低均对物种多样性保护不利。王建芳等[30]研究发现：中度干扰环境甲虫多样性水平较重度干扰和轻度干扰环境高。

本研究结果显示：在3种类型柠檬园中，天然林改造型柠檬园地表蚂蚁相对多度、物种丰富度、ACE估计值均显著高于农田改造型柠檬园和撂荒地改造型柠檬园。而3种类型柠檬园改造完成后，柠檬种植时间均为3年，柠檬植株长势基本一致；施肥和防治频次保持一致，保证了相同的土地利用强度；林下植被种类35～36种，植被类群基本一致。在柠檬园改造后土地利用方式及强度、植被类群、人为干扰等基本一致的情况下，3种类型柠檬园主要区别是柠檬园改造前土地利用方式有差异，表明前期土地利用方式的差异对柠檬园地表蚂蚁群落多样性产生了一定的影响。这可能是由于前期土地利用方式限制了柠檬园地表蚂蚁群落的发展。其中，农田改造型柠檬园由于改造前长期从事农业生产，土地利用强度水平高、植被类群较单一、人为干扰强度大，导致了蚂蚁多样性水平较低；天然林改造型柠檬园改造前具有更丰富的植被类群，人为干扰、土地利用强度低，从而蚂蚁多样性水平最高。

相对于物种丰富度，物种群落结构最难改变[31]。本研究显示：天然林改造型柠檬园和撂荒地改造型柠檬园地表蚂蚁群落结构相似，但与农田改造型柠檬园的群落结构不相似(图2)，这表明前期土地利用方式的差异对柠檬园地表蚂蚁物种组成和群落结构产生了影响。首先，从物种组成来看，3种类型柠檬园地表蚂蚁种类、特有种、共有种差异较大，天然林改造型柠檬园蚂蚁种29种、特有种15种、与农田改造型柠檬园蚂蚁共有种3种、与撂荒地改造型柠檬园蚂蚁共有种9种；农田改造型柠檬园蚂蚁特有种0种、与撂荒地改造型柠檬园共有种1种；撂荒地改造型柠檬园蚂蚁特有种2种。其次，从指示物种来看，前期土地利用方式差异对指示物种也产生了影响，天然林改造型柠檬园和农田改造型柠檬园指示物种各有1种，分别为罗氏棒切叶蚁和裸心结蚁。因此，前期土地利用方式差异对3种类型柠檬园地表蚂蚁群落的物种组成、多度、群落结构及特征种产生了影响，进而对地表蚂蚁群落多样性产生了影响。

蚂蚁在生态系统中具有分解、捕食、传粉等功能[7,9]，在天然林改造型柠檬园中，蚂蚁的物种数最多，并且捕食性蚂蚁的数量明显多于其余2种类型柠檬园；农田改造型柠檬园土地利用强度大，后期柠檬园中大部分蚂蚁为杂食性蚂蚁或机会性蚂蚁。从柠檬园害虫控制的角度来看，前期土地利用强度低、蚂蚁数量多且功能分化多的样地，更加有利于柠檬园害虫控制及生态系统稳定。但本研究并未开展3种类型柠檬园病虫害的调查工作。因此，关于柠檬园地表蚂蚁群落多样性与病虫害间的相互关系仍有待进一步研究。

天然林改造型柠檬园与农田改造型柠檬园和撂荒地改造型柠檬园相比，地表蚂蚁物种丰富度和多度更高。说明前期土地利用方式差异对地表蚂蚁群落多样性有影响，其中，天然林改造型柠檬园对地表蚂蚁群落多样性保护具有积极作用。

致谢：西南林业大学徐正会教授帮助核实蚂蚁标本。