淮南市9种园林灌木树种夏季光合特性研究

刘海涛, 李亚亮, 王曦, 高雅, 母丹平, 童怀仙, 陶甜甜



淮南市9种园林灌木树种夏季光合特性研究

刘海涛1,2*, 李亚亮1, 王曦3, 高雅1, 母丹平1, 童怀仙1, 陶甜甜1

1. 淮南师范学院生物工程学院, 淮南 232038 2. 资源与环境生物技术安徽普通高校重点实验室 3. 淮南市政园林管理局,淮南 232001

采用TPS-2便携式光合仪对淮南市9种园林绿化灌木树种的夏季光合特性进行了测定。结果表明, 各树种光合生理参数(n、i、r、s、s、t)日均值差异显著, 日变化趋势不尽相同, 且金边黄杨和腊梅的n日变化曲线为双峰曲线, 桂花的n日变化曲线为三峰曲线, 皆出现了“光合午休”现象。根据n、r、t3个指标的日均值进行聚类分析, 可将供试树种分为3个类群。Ⅰ类为低光合、低水分利用型(桂花、红檵木、金边黄杨、腊梅、紫荆、紫叶李), Ⅱ类为低蒸腾、高水分利用型(栀子), Ⅲ类为高光合、高蒸腾型(海桐、紫薇)。从生态效益的角度出发, 海桐和紫薇的固碳释氧、降温增湿能力俱佳, 节水降耗效果处于中等水平, 可作为淮南市生态园林建设的优先树种。

园林灌木树种; 光合特性; 蒸腾速率; 水分利用效率; 生态效益

0 前言

树木是城市绿化的主体, 也是城市生态系统重要组成部分。作为城市生态系统中主要的生产者, 其在固碳释氧、调节气候、涵养水源、滞尘防风、净化空气等方面发挥着重要作用[1-2]。在以往园林绿化进行树种选择时, 往往注重树种本身的景观效果或经济价值[3-5]。在评价园林绿化树种时, 一般也只考虑树高、胸径、生物量等生长指标[6-8]。因此, 在园林绿化树种的选择和配置上常存在一些问题, 如树种单一、配置不合理、环境效能低下。当前, 在“生态园林”思想的指导下, 在进行园林树种的选择、配置和评价时愈加重视其生态功能, 园林树木的生态环境效益已成为城市绿地建设的重要内容和研究热点。如王芳等[9]以天津空港经济区主要绿化树种为研究对象, 通过实地采样调查和实验室分析, 对20种绿化树种的滞尘能力进行了初步研究; 张晓瑜等[10]基于ArcView3.3和CITYgreen5.0模型, 利用QUICKBird影像图, 对昆明市城区的园林绿地进行了生态效益分析, 主要包括碳存储和吸收、清除大气污染物、释放氧气等; 颉洪涛等[11]对浙北地区52种景观树种吸收富集大气硫、氟污染物的能力进行了研究评价。

树木的光合速率、蒸腾速率以及水分利用效率是植物重要的生理过程, 能有效表征植物的固碳、增湿和节水的能力, 可作为评价其生态功能的重要指标[12-13]。本研究以淮南市常见的园林灌木树种为试验对象, 测定各树种的光合生理特征参数, 通过分析比较不同树种的光合、蒸腾速率和水分利用效率的异同, 对不同树种的固碳释氧、降温增湿和节水降耗等生态效益进行评价。并利用分层聚类法对选取树种进行分类, 筛选确定生态效益较好的树种, 以期为城市园林绿化树种的选择、配置和管理提供科学依据及“生态淮南”和“宜居淮南”建设提供实践指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区选在淮南师范学院泉山校区园林专业教学基地进行。淮南市地处安徽省中北部, 地理位置为东经116°21′21″—117°11′59″, 北纬32°32′45″—33°0′24″, 处于暖温带向亚热带过度地带, 属暖温带季风气候, 雨量充沛, 日照充足, 四季分明。年均温为15.3℃, 年日照总时数为2 300 h, 无霜期230 d。降雨量年季分配不均, 年均降雨量为960 mm左右, 主要集中在6—7月份, 占全年降雨量的50%以上, 年均蒸发量1 615 mm。地带性植被为常绿落叶阔叶混交林, 植物区系表现出亚热带和暖温带植被过渡带的特点。试验地土壤类型为黄棕壤土。

1.2 园林树种选择

在充分调查的基础上, 选取桂花、海桐等9种淮南市园林绿化中应用较为广泛的代表性灌木树种作为研究对象。测定灌木树龄为12—15年, 生长状况良好, 无病虫害。每种树种随机选取10棵样株进行冠幅和树高的测定。树种具体信息见表1。

表 1 九种园林灌木树种基本资料

注: E表示常绿, D表示落叶。

1.3 研究方法

在2017年7月24日—26日(晴天)植物生长盛期进行各树种光合生理参数的测定。日变化测定时间为08:00—18:00, 每2 h测定一次。每种树种随机选取3株健康、长势一致的样株, 选择各待测样株中上部、向阳、中等大小且健康的3个叶片作为标准叶样。测量仪器为便携式光合作用测定系统(TPS-2, PP-SYSTEMS, USA)。净光合速率(n)、胞间CO2浓度(i)、蒸腾速率(r)、气孔导度(s)等生理指标参数由TPS-2系统同步测出。计算瞬时水分利用效率(t)及气孔限制值(s)。计算公式为:t=n/r、s=1－i/a[14]。测量重复3次。

1.4 数据处理与统计分析

用SPSS 16.0统计分析软件进行数据处理与分析, 单因素方差分析进行不同树种光合参数间的差异显著性检验, 若差异显著, SNK法进行多重比较。采用分层聚类法, 以组间平均联结法及平方欧式距离为基本选项, 利用各树种的关键光合生理参数n、r和t的平均值对供试树种进行聚类分析。Excel 2007软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同灌木树种光合生理参数日变化

淮南市9种常用园林灌木树种的光合生理参数表现出了不尽相同的日变化规律,n、i、r、s、s、t等光合生理参数日变化趋势详见表2。其中, 各树种n的峰值大小和出现时间各异,n为单峰曲线的有6种, 分别为: 海桐、红檵木、栀子、紫荆、紫薇、紫叶李;n为双峰曲线的有2种, 分别为: 金边黄杨和腊梅, 表明这2种树种出现了“光合午休”现象; 此外, 还有一种树种的n为三峰曲线, 为桂花, 同样也出现了“光合午休”现象。各树种n日变化瞬时最大值由大到小分别为紫薇、海桐、红檵木、紫叶李、紫荆、栀子、桂花、腊梅、金边黄杨。各树种r日变化瞬时最大值由大到小分别为紫叶李、紫薇、海桐、紫荆、腊梅、红檵木、金边黄杨、桂花、栀子。各树种t日变化瞬时最大值由大到小分别为栀子、桂花、紫薇、海桐、红檵木、紫荆、紫叶李、金边黄杨、腊梅。

表2 九种园林灌木树种光合生理参数日变化

续表

时刻Pn/(μmol·m-2·s-1)Ci/(μmol·mol-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)Gs/(mmol·m-2·s-1)LsWUEt/(μmol·mol-1) 金边黄杨Buxus megistophylla 08:004.97±0.95387.33±36.911.87±0.15126.00±10.540.181±0.0652.69±0.72 10:004.20±1.31386.67±33.612.28±0.43160.00±31.560.136±0.0631.95±0.95 12:003.67±1.96387.67±23.863.20±0.20204.33±37.870.103±0.0471.14±0.59 14:002.80±1.85379.33±21.363.14±0.37183.33±19.600.096±0.0410.89±0.59 16:003.63±1.16372.67±16.292.97±0.33177.33±27.790.123±0.0331.22±0.38 18:001.07±0.21388.33±8.741.34±0.0982.00±8.190.088±0.0160.79±0.10 腊梅Chimonanthus praecox 08:006.50±2.13357.67±16.622.65±0.53427.33±145.720.109±0.0432.59±1.14 10:005.33±2.35339.33±27.153.53±0.67288.67±137.450.135±0.0701.60±0.83 12:003.87±2.06344.00±22.614.19±1.14274.67±157.750.108±0.0590.97±0.58 14:002.77±0.99343.00±15.724.81±1.41255.33±138.280.108±0.0390.63±0.32 16:003.40±1.31331.67±18.233.47±0.75186.67±54.000.129±0.0471.04±0.53 18:00-0.03±0.06380.67±2.081.72±0.93159.67±116.370.021±0.005-0.01±0.02 栀子Gardenia jasminoides 08:007.23±1.05236.67±35.530.86±0.1875.33±26.500.439±0.0908.56±1.02 10:007.37±1.03135.33±24.910.73±0.0345.00±5.290.674±0.05910.02±1.05 12:008.17±0.98189.33±30.661.48±0.3872.33±21.500.531±0.0785.65±0.70 14:007.40±0.89183.67±12.431.41±0.2158.67±12.220.543±0.0325.25±0.32 16:005.30±1.47194.00±3.611.16±0.3143.00±13.860.525±0.0034.54±0.13 18:001.60±0.46218.33±3.510.27±0.0215.00±2.000.473±0.0105.95±2.04 紫荆Cercis chinensis 08:0010.73±2.47315.00±20.073.88±0.63365.00±99.530.194±0.0642.88±1.05 10:0010.43±1.50306.67±20.654.76±0.36326.67±61.370.193±0.0452.21±0.45 12:0010.17±2.58311.00±14.736.27±0.20353.67±30.090.196±0.0431.63±0.43 14:008.50±2.07300.00±14.006.20±0.16308.67±18.770.186±0.0361.37±0.34 16:006.47±1.02294.67±22.854.41±0.81202.67±62.290.213±0.0601.52±0.46 18:00-0.07±0.90401.00±7.810.78±0.2845.33±16.740.002±0.019-0.44±1.56 紫薇Lagerstroemia indica 08:0024.20±0.78291.00±39.594.94±0.27394.67±313.770.214±0.0224.90±0.27 10:0025.53±1.36271.67±33.976.37±0.57469.67±326.300.222±0.0314.02±0.21 12:0017.40±0.98288.67±60.475.56±0.64266.00±184.300.205±0.0113.15±0.27 14:0013.77±5.05269.33±2.315.04±1.71167.00±31.240.205±0.0612.73±0.27 16:0011.37±3.10282.33±11.935.25±0.48177.00±143.630.167±0.0702.16±0.57 18:00-0.30±0.52361.33±30.661.18±0.24107.00±30.05-0.006±0.032-0.30±0.52 紫叶李Prunus ceraifera cv. pissardii 08:0011.23±2.52381.33±36.674.03±0.31666.67±54.100.121±0.0352.77±0.45 10:0011.10±1.75386.00±5.575.78±.031571.33±97.840.134±0.0151.92±0.26 12:007.83±0.96376.67±9.506.40±1.10453.67±172.800.118±0.0921.26±0.31 14:007.23±0.40373.33±14.506.06±1.23378.67±156.130.138±0.0351.22±0.23 16:001.77±3.35403.33±34.004.13±1.34305.67±169.390.069±0.0770.50±1.01 18:00-2.27±1.78469.33±13.202.04±1.00168.33±123.14-0.070±0.099-1.49±1.54

注: 表中数据为平均值±标准差。

2.2 不同灌木树种光合生理参数日均值

淮南市9种常用园林灌木树种的n、i、r、s、s、t等光合生理参数日均值方差分析的结果详见图1。所有供试树种各指标间日均值差异显著(﹤0.05)。其中,n日均值从大到小依次为紫薇、海桐、红檵木、紫荆、栀子、紫叶李、桂花、腊梅、金边黄杨。r日均值从大到小依次为紫叶李、紫薇、海桐、紫荆、腊梅、红檵木、金边黄杨、桂花、栀子。t日均值从大到小依次为栀子、紫薇、海桐、红檵木、桂花、紫荆、金边黄杨、腊梅、紫叶李。

将供试灌木树种按习性划分为落叶和常绿两类, 并将其光合生理参数进行平均后得到落叶和常绿两类灌木树种的日均值。结果显示(表3), 落叶树种较常绿树种具有更高的n和r, 但t更低, 且二者的r和t差异极显著(<0.01)。

2.3 不同灌木树种分层聚类分析

将供试9种灌木树种的n、r、t3个可以反映树种固碳、耗水能力的关键光合生理指标进行了平均, 其分层聚类结果如图2所示。从图中可以看出, 通过结合线L, 可以将供试树种划分为3个类群。Ⅰ类为低光合、低水分利用型, 包含6种树种,分别为桂花、红檵木、金边黄杨、腊梅、紫荆、紫叶李; Ⅱ类为低蒸腾、高水分利用型, 只有1个树种, 为栀子; Ⅲ类为高光合、高蒸腾型, 包含2种树种, 分别为海桐和紫薇。同时, 如将Ⅰ类树种进一步细分的话, 桂花属于低光合、低蒸腾、低水分利用型; 紫荆和紫叶李属于低光合、高蒸腾、低水分利用型。

注: 图中数据为平均值±标准差, 柱状图中无相同小写字母表示某指标差异显著(P<0.05)。

Figure 1 Daily average of photosynthetic and physiological parameters of nine garden shrub species

表3 落叶与常绿灌木树种间光合生理参数日均值

注: 不同小写字母表示在0.01水平差异显著。

图 2 九种灌木树种的分层聚类分析图。L为结合线。

Figure 2 Dendrogram of hierarchical cluster analysis of nine garden shrub species

3 讨论

3.1 供试园林灌木树种的固碳释氧能力比较

光合作用是植物最重要的生理生化过程, 植物的光合特性是评价其生产力和适应性的重要指标[15]。具体到某个树种, 其光合能力的高低不仅与外界的环境因子密切相关, 也受其自身遗传特性的制约, 在相似的环境条件下, 后者是决定其光合能力的主导因素[16-17]。本研究所涉及的淮南市主要园林绿化灌木树种的n日均值差异显著(﹤0.05)。n日均值越高, 说明该树种吸收的CO2以及放出O2量多, 即该树种固碳(积累有机物)释氧(改善空气质量)能力越强。因此, 在选择淮南市园林绿化灌木树种时, 如以固碳释氧为目的, 应选择光合能力强的树种, 如海桐和紫薇。同时, 本研究发现落叶树种的n日均值要高于常绿树种, 表明落叶树种的固碳释氧效果要好于常绿树种。这与郭晖[18]、史红文[19]等学者对常见园林树种固碳释氧能力的研究结果是相一致的。值得注意的是, 本研究涉及的部分树种的n日变化曲线呈双峰曲线, 即存在明显的“光合午休”现象。但午间各供试树种n下降的原因却是不同的。导致n下降的原因无外乎两种: 气孔因素和非气孔因素[20]。气孔因素即是由于气孔关闭导致的光合作用的原料CO2不足而引起的n下降, 是植物体的一种保护调节机制; 非气孔因素则是因为叶肉细胞的羧化能力降低或电子传递链受阻造成同化力不足而导致n下降, 此时植物的光合器官可能已经受到损伤[21]。具体判断主要看i和s的变化方向, 当n下降时,i增加、s降低应是非气孔因素起主要作用;i降低、s增加应是气孔因素起主要作用[20]。据此判断, 桂花和金边黄杨午间n下降的原因主要是由非气孔因素导致的; 而腊梅午间n下降的原因则是由气孔和非气孔因素共同造成的。同时, 可以看出,n较高的树种海桐和紫薇都未出现“光合午休”现象, 表明其对午间的强光和高温有较强的适应能力。即n差异似乎更体现在物种水平上, 这也印证了赵晓焱等[16]对不同种源兴安落叶松光合能力研究中得出的“相似环境条件下树种光合能力的差异主要受自身遗传特性制约”的论断。

3.2 供试园林灌木树种的降温增湿能力比较

蒸腾作用在植物生命活动中起着非常重要的作用, 它不仅是植物物质运输的主要动力, 也是植物体调节自身温度, 维持机体正常代谢功能的关键[22]。植物吸收的水分, 只有一小部分(1%～5%)用于代谢, 绝大多数都通过蒸腾作用散失到体外去了, 而通过蒸腾散失到空气中水分的多少恰恰反映了植物的降温增湿效果。本研究中9种供试树种中具有高r的树种为海桐、紫薇、紫荆和紫叶李, 即这4种树种的降温增湿效果较佳, 如以减弱城市的“热岛效应”为目的, 这4种树种为首选。各树种r日均值的大小排序与一天中r最大值的树种排序结果基本一致, 这反映了植物的蒸腾速率不但受自身的遗传生理特性影响, 而且外界环境条件似乎更起到决定性作用。这与其他学者以往研究中得出的“蒸腾受环境条件的影响较光合作用大”的结论也是相一致的[23-24]。同时, 我们发现n高的树种, 其r也相应的较高, 二者呈显著的正相关关系, 聚类分析的结果也给予了佐证, 如海桐和紫薇。这实际上反映了有机物积累和水分消耗之间的矛盾, 即光合作用的原料CO2和蒸腾耗散的水分都是通过同一个孔道即气孔进出植物体的。要想提高光合速率, 气孔就必须要尽可能的打开以使更多的CO2进入植株内部, 在气孔开放程度加大的情况下, 其蒸腾耗水就不可避免地会增加。在水分耗散一定的前提下, 如能尽可能多的积累有机物, 即为高光合、高水分利用型树种, 很遗憾本研究中所涉及的9种灌木树种并无此种类型。紫荆和紫叶李虽然表现出高蒸腾的特性, 但其光合能力和水分利用效率皆偏低, 说明其在夏季需要消耗较多的水分以抵御高温逆境, 植株体内的水分基本上都蒸散掉了, 并没有被用于有机物质的积累。这与廖建雄等[25]对紫荆和紫叶李夏季光合蒸腾特性的研究结果是相似的, 即二者皆属于低光合、低水分利用型树种。

3.3 供试园林灌木树种的节水降耗能力比较

植物的水分利用效率是反映植物、土壤和大气之间碳水交换、循环的重要因素[26], 可有效表征植物对水分的利用能力, 即单位耗水量下的碳同化量多少。在自然、生态园林观念的影响下, 水分利用效率较高的园林树种节水降耗能力相应较强, 往往成为城市绿化的首选。本研究中, 只有栀子一种灌木树种属于高水分利用型树种。需要指出的是, 栀子n日均值在所有供试树种中处于中等水平, 但其t日均值却远远高于其它树种, 究其原因, 我们发现其r和s日均值在所有供试树种中最低, 即栀子的高t是通过降低气孔导度减少水分耗散实现的。这与以往对大多数植物的研究结果是相似的, 即高水分利用效率的维持往往是通过降低气孔导度减少水分损失来获得较高的碳同化速率达到的[27-28]。另外, 所有供试树种的t基本上都是早晨8时最高, 这可能与淮南市夏季升温较快且温度高有关。值得关注的是桂花和紫叶李早晨8时的t分别为5.03 μmol·mol-1和2.77 μmol·mol-1, 在所有供试树种中排第二位和第七位, 但t日均值却大幅下降, 分别为2.41 μmol·mol-1和1.03 μmol·mol-1, 在所有供试树种中排第五位和第九位, 这表明这两种园林绿化灌木树种的气体交换特性更易受外界环境条件的影响和制约, 光合或蒸腾的波动范围更大。建议在养护管理中采取遮荫、灌溉处理以降低高温、高光强对其的影响。同时, 值得注意的是, 在本研究选取的9种淮南市常用绿化园林灌木树种中, 相对于常绿树种, 落叶树种具有更高的n、r及更低的t, 但落叶与常绿树种n之间差异并不显著(﹥0.05), 而r和t两个指标落叶与常绿树种之间的差异达到了极显著水平(﹤0.01), 即在光合固碳能力无明显差异的情况下, 落叶灌木的水分消耗远大于常绿灌木, 水分利用效率却远小于常绿灌木。这在强调“生态园林”的今天, 常绿灌木树种在节水降耗方面无疑更具有吸引力和竞争力。本研究结果与廖建雄等[25]发现落叶园林树种较常绿树种在生长盛期具有更高的n、r和较低的t的结果相似。

4 结论

通过对淮南市9种园林绿化灌木树种夏季光合生理参数的测定发现, 各树种n、r、t等指标日均值差异显著, 日变化规律不尽相同。其中, 金边黄杨和腊梅的n日变化曲线为双峰曲线, 桂花的n日变化曲线为三峰曲线, 皆出现了“光合午休”现象, 且桂花和金边黄杨的“光合午休”是由非气孔因素导致的, 腊梅的“光合午休”则是由气孔和非气孔因素共同造成的。利用n、r、t3个指标的日均值对供试树种进行聚类, 可将所有树种分为3个类群。根据本研究结果, 可因地制宜, 在生态园林思想指导下针对性的进行淮南市园林绿化树种的选择配置。如以固碳释氧为目的, 应选择高光合型树种, 如海桐和紫薇。如以降温增湿为目的, 应选择高蒸腾型树种, 如海桐、紫薇、紫荆和紫叶李。如以节水降耗为目的, 应选择高水分利用型树种, 如栀子。而对于光合、蒸腾速率和水分利用效率均较低的树种, 如桂花、红檵木、金边黄杨和腊梅等, 可用于人流量、车流量频繁或燃煤电厂等区域, 因这些区域的CO2浓度高, 可有效提高树种的n, 固定更多的CO2, 减缓温室效应。值得一提的是, 海桐和紫薇的固碳释氧、降温增湿能力俱佳, 节水降耗效果处于中等水平, 可作为淮南市生态园林绿化建设的优先考虑树种。

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Photosynthetic characteristics of nine gardening shrub species in the summer of Huainan city

LIU Haitao1*, LI Yaliang1, WANG Xi2, GAO Ya1, MU Danping1, TONG Huaixian1, TAO Tiantian1

1. School of Biological Engineering, Huainan Normal University, Huainan 232038, China 2. Key Laboratory of Bioresource and Environmental Biotechnology of Anhui Higher Education Institutes, Huainan Normal University, Huainan 232038, China 3. Huainan Municipal Gardening Administration Bureau, Huainan 232001, China

Photosynthetic characteristics of nine gardening shrub species were examined in the summer of Huainan city using the TPS-2 portable photosynthesis system. The results revealed that there were significant differences in daily average of photosynthetic parameters (n,i,r,s,s,t)and diurnal courses of gas exchange of tested gardening shrub species. The diurnal fluctuations of net photosynthesis rate (n) ofandcould be represented by a bimodal curve, and thenofshowed a trimodal curve. These results indicated that all of the three species entered the midday depression of photosynthesis in the noon. Based on daily averagen,r,t, all the gardening shrub species investigated in the present study could be clustered into three groups. The group Ⅰ was low photosynthesis and low water use efficiency species (,var.,,,andcv.). The group Ⅱ was low transpiration and high water use efficiency species (). The group Ⅲ was high photosynthesis and high transpiration species (and). From the point of ecological benefits, theandhad the characteristics of better carbon sequestration and oxygen release as well as cooling and humidification efficiency, and the water conservation and consumption reduction were also at a moderate level, Overall, it should be suggested thatandcould be chosenas the preferential gardening shrub species in ecological garden construction of Huainan city.

gardening shrub species; photosynthetic characteristics; transpiration rate; water use efficiency; ecological benefits

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.01.022

S157.2

A

1008-8873(2019)01-168-08

2018-06-28;

2018-08-02

安徽省自然科学基金项目(1608085QC50); 安徽省高校优秀中青年骨干人才国内外访学研修重点项目(gxfxZD2016202); 淮南师范学院科学 研究重点项目(2015xj06ZD)

刘海涛(1983—), 男, 安徽淮南人, 博士, 讲师, 主要从事植物生理生态学方面的研究, E-mail: forest_lau@163.com

刘海涛

刘海涛, 李亚亮, 王曦,等. 淮南市9种园林灌木树种夏季光合特性研究[J]. 生态科学, 2019, 38(1): 168-175.

LIU Haitao, LI Yaliang, WANG Xi, et al. Photosynthetic characteristics of nine gardening shrub species in the summer of Huainan city[J]. Ecological Science, 2019, 38(1): 168-175.