中国东部地区黑葡萄穗霉(Stachybotrys chartarum)菌多样性分析及其生态位研究

钟文文, 张海娟, 赵志龙, 高翠娟, 许俊杰*



中国东部地区黑葡萄穗霉()菌多样性分析及其生态位研究

钟文文1, 张海娟1, 赵志龙1, 高翠娟2, 许俊杰1*

1. 临沂大学药学院, 山东, 临沂 276000 2. 临沂大学生命科学学院, 山东, 临沂 276000

黑葡萄穗霉能产生多种毒素, 严重影响人类健康和生活, 因而受到了科学界广泛关注。从中国东部地区不同生境中, 采集261份样品, 分离获得丝孢菌13属33种, 其中黑葡萄穗霉1142株, 对其菌株资源多样性和生态位进行研究, 目的是为我国防控黑葡萄穗霉病提供理论指导和资源支持。结果表明: 黑葡萄穗霉在纸片、墙壁、石棉板和石膏板中分布较广, 其优势度分别为91%、90%、91%和89%; 不同生境中其分布数量和丰富度各不相同, 物种丰富度最大的是土壤, 最小的为石膏板和空气; 生态位宽度为4.5138, 属于广生态位种; 不同生境中其群落相似性系数也各不相同, 石膏板和墙壁相似性系数最大为0.7964; 与G7黑乌刺霉菌生态位重叠指数最大为0.8989, 与其他种类生态位重叠指数较低。黑葡萄穗霉菌在我国东部地区广泛存在, 其生态分布、发生规律与生境中纤维素、钙质和湿度有密切关系。

黑葡萄穗霉; 生态位; 菌株资源; 真菌毒素; 多样性分析

0 前言

黑葡萄穗霉()是一种世界性广泛分布种, 腐生菌, 能产多种毒素, 给人类、动物生活和健康带来严重影响[1]。其寄主范围主要包括: 空气、土壤、植物、石膏板、壁纸、石棉板、墙壁、胶合板、其他装饰材料和建筑材料等[2-5]。真菌毒素具有致畸、致癌和致突变性等特性, 对人类危害大, 污染范围广, 加强真菌毒素的监测和系统性研究已经成为国内外学者关注的热点。黑葡萄穗霉虽然不是人和动物的致病菌, 却能对人体和动物产生负面影响, 甚至死亡。国外有关黑葡萄穗霉的研究较多, 研究领域主要集中在产毒、毒理学实验和检测方法等方面[1]。D. M. Kuhn et al.(2003)报道黑葡萄穗霉可以引起人类的肺病、免疫性疾病、神经性疾病和肿瘤, 并指出在强调居室真菌病的同时, 急需研究黑葡萄穗霉疾病的标志物、相关动物模型、适合的流行病技术及混杂因子的检测技术等[6]。Ari Bitnun, MD et al.(1999) 曾报道黑葡萄穗霉可以导致人类呼吸道疾病、肺病和免疫性疾病[7]。而我国的对于黑葡萄穗霉的研究较少, 只是我国的王晓红等研究报道了其电镜扫描的形态特征[8]; 李玉中等(2011)利用水琼脂平板撒土——腐生线虫诱导法, 从根结线虫危害的作物根际土壤分离到一株线虫寄生真菌黑葡萄穗霉()[9]。我国的石桂英等(2011)[10]、Wang Yong et al.(2015)[11]报道葡萄穗霉属真菌的研究现状。李博等(2014)指出葡萄穗霉()属真菌分布广泛, 包括了以黑葡萄穗霉()为代表的,,等多个种。葡萄穗霉能产生多种毒素, 严重影响人类的健康和生活, 因而受到了科学界广泛关注[12]。其他方面国内未见报道, 因此, 开展黑葡萄穗霉的研究是非常必要的。

中国幅员辽阔, 地形复杂多变, 土壤类型多样, 植被丰富, 因而土壤中蕴藏着丰富的真菌资源, 中国东部地区位于东亚大陆东缘, 太平洋西岸, 并包括中国东部和南部的海域, 是中国的东北地区、华北东缘地区、华东地区和东南地区以及中国东部、南部的渤海、黄海、东海和南海的总称。一般包括东北地区的内蒙古自治区东部, 黑龙江省、吉林省和辽宁省, 华北东缘地区的河北省、北京市和天津市, 华东地区的江苏省、浙江省、安徽省、江西省、山东省和上海市, 东南地区的广东省、广西壮族自治区、海南省、江西省、福建省、台湾省、香港特别行政区和澳门特别行政区。中国东部的省份大多位于中国东部和南部的沿海地区, 该区域南北跨越温带、暖温带、亚热带和热带4个气候区, 有着许多自然保护区。其地形复杂多变, 土壤类型多样, 植被丰富[13-15], 因而土壤等其他环境中蕴藏着丰富的真菌资源。黑葡萄穗霉是广泛性分布种, 因而在中国东部地区也有广泛存在, 对其多样性及其生态位进行研究有着重要的价值和现实意义。

1 材料与方法

1.1 材料来源

2011年1月至2017年8月, 从我国东部21个城市与地区的不同生境中, 选取代表性的不同生态类型的取样点(S1: 土壤; S2: 空气; S3: 纸片; S4: 墙壁; S5: 植物; S6: 石膏板; S7: 石棉板)进行取样。采集其中的土壤、植物(枯枝落叶)、建筑物材料、空气等真菌寄生物和附着物样品, 带回实验室, 并参照有关方法进行处理、分离、纯化和培养[12-15], 得到黑葡萄穗霉菌株及其他相关菌株(部分菌株用于多样性分析和生态位研究)。所采的土壤样品带回实验室后放于4℃保存, 分离工作在两个月之内完成。其他材料在实验室整理后进行相应保存和处理。分离得到的菌株保存于临沂大学菌种库, 部分菌株(广东、福建、浙江、江苏、辽宁、黑龙江、吉林的部分菌株)保存于山东农业大学菌种保藏中心。

1.2 研究方法

1.2.1 黑葡萄穗霉菌株分离、纯化与鉴定

1)土壤样品分离、纯化与鉴定:灭菌的水琼脂-麦秆培养基冷却至45℃左右时, 加入链霉素达到终浓度30 µg·mL–1, 倒入培养皿凝固。每皿加入300 µL稀释100倍并充分摇匀的土壤悬浮液, 涂抹均匀, 每个土样重复4皿。25℃生化培养箱培养14—21 d, 在体视镜及显微镜下多次检察, 统计各淡色丝孢菌(属级)在培养皿中的菌落数目。并挑取单孢至PDA培养基上进行分离与纯化。于产孢旺盛期制作干制培养物, 制片、绘图、描述、鉴定[12-13]。

2)植物样品的分离、纯化与鉴定:将植物样品(枯枝落叶等)采用保湿培养法[15]进行分离纯化。其他样品直接在解剖镜下挑去单孢子分离。并用PDA培养基培养, 依据形态学特征进行菌种鉴定。

3)其他样品的分离、纯化与鉴定:采用滤纸保湿培养[15]、平板暴露法[16]和挑单孢子直接纯化培养方法, 用PDA培养基培养, 得到纯培养物, 并根据其形态学特征进行菌种鉴定[13-15]。

1.2.2 数据分析方法

1)物种丰富度(Species richness)

即群落中的物种数, 在此指各生境采集的土壤样品中分离得到的淡色丝孢菌的属级物种数, 以表示[17]。

2)种群优势度(Dominance)

以Berger-Parker优势度指数(d)计算:

d=N/

式中:为物种总数,N为第物种个体总数(本文中以属为单位统计菌落数)[17]。

3)物种多样性

以Shannon-Wiener(Lloyd et al., 1968)多样性指数公式表示:

=−∑Pln(P)

式中:为物种的多样性指数,为物种(本文中为属级分类单位, 下同)总数,P为第种物种个体数占群落总个体数的比例[17]。

4)物种均匀度

采用Pielou指数(Pielou, 1966)测定公式:

=/

式中:为均匀度,为Shannon-Wiener多样性指数,为物种总数[18]。

5)生态位宽度及生态重叠指数的计算

采用Levins提出的生态位宽度测定公式:

=∑1/P2

式中:为生态位宽度,P为利用资源i的个体比例。

6)相似性分析

采用Jaccard(1901)系数公式:

C =／(+-)

式中:为群落与群落共有的物种数,为群落含有的全部物种数,为群落含有的全部物种数[17]。

统计分析用EXCEL 2003和DPS 7.05统计分析软件进行。

2 结果与分析

2.1 中国东部地区黑葡萄穗霉资源分布情况

从我国东部21个城市与地区的不同生境中, 从261份采集样品中分离获得暗色丝孢菌13属33种(部分种用于多样性和生态位分析)其中分离得到黑葡萄穗霉纯培养物1142株, 具体见表1。

由表1看出, 从土壤中分离得到黑葡萄穗霉102株, 占比8.93%; 从植物组织上分离得到黑葡萄穗霉7株, 占比0.61%; 从墙壁特别是潮湿和经水的墙壁分离得到207株, 占比18.13%; 从石膏板分离得到208株, 占比18.21%; 从石棉板上分离得到211株, 占比18.48%; 从垃圾厂纸片和纸箱上分离得到202株和205株, 占比分别为17.69%和17.95%。

2.2 不同生境中黑葡萄穗霉菌及其他属种的分布情况

不同生境中黑葡萄穗霉及其他属种的分布情况见表2。

从表2看出, 土壤(S1)中的真菌种类较多, 共13 属634株(以下生态位计算只统计到属和部分种), 其中暗色丝孢菌33种; 从空气(S2)中只分离到部分属的常见菌种, 它们分别是枝孢属和链格孢属真菌及黑葡萄穗霉菌。在纸片(S3)上共分离得到黑葡萄穗霉菌313株, 占有百分率为89.68%, 其他属种的霉菌较少; 从墙壁(S4)上菌株分布看出, 黑葡萄穗霉分布率为89.7%, 其他菌在3%以下; 植物(S5)表面黑葡萄穗霉较少, 偶见其他菌分布, 但是数量和种类都较少; 在石膏板(S6)、石棉板(S7)上黑葡萄穗霉占有率分别达91.1%、89.2%。

2.3 中国东部地区不同生态类型中黑葡萄穗霉菌数量及其他属、种优势度

从261份采集样品中分离获得暗色丝孢菌13属33种, 根据形态学特征鉴定为链格孢属()、节菱孢属()、枝孢属()、矛束霉属()、腐质霉属(、刺黑乌霉属()漆斑霉属()、齿梗孢属()、节格孢属()、葡萄穗霉菌()、色串孢属()、细基格孢属()和维罗纳霉属()。各属种优势度, 结果见表3。从表3看出, 黑葡萄穗霉在经雨的纸片S3、墙壁S4、石膏板S6、石棉板S7中分布较广, 其优势度分别为91%、90%、91%和89%。其他物种的优势度相对较小, 在各生境中的分布各有不同。

表1 中国东部地区黑葡萄穗霉资源分布情况

表2 不同生境中黑葡萄穗霉及其他属种的分布情况

注: G1-G13分别代表链格孢属()、节菱孢属()、枝孢属()、矛束霉属()、腐质霉属()、刺黑乌霉属()、漆斑霉属()、齿梗孢属()、节格孢属)、葡萄穗霉属()、色串孢属()、细基格孢属()和维罗纳霉属(Veronaea)。

表3 中国东部地区不同生态类型的生境中黑葡萄穗霉及其他属种的分布及优势度

2.4 黑葡萄穗霉物种的丰富度估计

物种丰富度是指物种的数目, 物种数目愈多则丰富度愈大。黑葡萄穗霉物种的丰富度估计见表4, 从表4看出, 计算方法不同丰富度值也不同, 无论哪种公式计算的数值在一定程度上都能反映某种生境中物种的多少。从不同公式计算的数值看, 黑葡萄穗霉物种丰富度高的是Bayesian 23.8123, 最低的是Chao A.1 13.949, 可看出物种的丰富度因计算公式所得数据而有所差异, 黑葡萄穗霉在不同生境中分布数量是有差别的。

2.5 黑葡萄穗霉及其他物种多样性特征

黑葡萄穗霉及其他物种Shannon(H)多样性指数、物种丰富度和均匀度结果见表5, 从表5看出, 物种丰富度最大的是S1土壤, 最少的为S7石膏板和S2空气, 由此可知, 土壤最适合黑葡萄穗霉及其他真菌的生长。物种的个体数在不同生境中的多样性指数也各有不同, 从表5可知, 各生境中物种多样性指数如下: S1土壤最大为2.0678, 其次为S5植物1.7899, 其他依次为S2空气1.2103, S4墙壁为0.5280, S3纸片0.5049, S7石棉板0.4421、S6石膏板0.3888。物种均匀度最大的为S5植物 0.9198, 最小的为S4墙壁0.2403, 其他依次为S2空气 0.8730、S1土壤0.8322、S7石棉板 0.3189、S3纸片 0.2595、S6石膏板 0.2416, 植物、土壤和空气中的真菌均匀度明显高于其他生境。

表 4 黑葡萄穗霉物种的丰富度估计

表 5 黑葡萄穗霉及其他物种的群落特征

2.6 黑葡萄穗霉及其他物种的生态位宽度

利用DPS7.05数据处理系统, 计算了黑葡萄穗霉及其他属种的生态位宽度, 如表6。从表6 Levins 数值看出, 各属种生态位宽度均大于0.6, 这些物种均为广生态位种, 它们利用资源的能力和适应性较强。其中, 黑葡萄穗霉G10生态位宽度最大为4.5138, 其次为节菱孢属菌G2 2.7129。从Hurlbert数值看出, 细基格孢G12和节格孢属G9数值较大,分别为1.09和1.08, 漆斑霉属G7和黑葡萄穗霉G10的数值分别为0.8703和0.7293, 其他相对较小, 可知细基格孢G12和节格孢属G9占有资源的范围较大, 其次是漆斑霉属G7和黑葡萄穗霉G10。两种计算结果均显示黑葡萄穗霉数值较大, 表明黑葡萄穗霉的确为广生态位种。

2.7 我国东部地区黑葡萄穗霉不同生境类型的群落相似性

采用Jaccard(1901)系数公式, 计算了我国东部地区7种生态类型的黑葡萄穗霉群落相似性系数, 见表7。由表7可知, 相似性系数>0.6的从大到小依次为: 石膏板S6和墙壁S4相似性系数最大为0.7964, 其次是石棉板S7和石膏板S6相似性系数为0.7877, 石棉板S7和墙壁S4 0.7829、石膏板S6和纸片S3相似性系数为0.7367、墙壁S4和纸片S3相似性系数为0.7018、石棉板S7和纸片S3相似性系数为0.6737。其他群落相似性系数均较小。

表 6 黑葡萄穗霉及其他物种的生态位宽度

表 7 我国东部地区7种生态类型黑葡萄穗霉群落相似性

2.8 不同生境中物种的生态位重叠指数

采用Levins提出的生态位重叠指数公式, 利用DPS7.05数据处理软件计算物种生态位重叠指数, 见表8。由表8看出, 不同生境中各物种生态位重叠指数是不同的, 黑葡萄穗霉G10与黑乌刺霉菌G7生态位重叠指数最大为0.8989, 说明黑葡萄穗霉与黑乌刺霉菌在同一个环境中存在着资源竞争, 其同域性较强。黑葡萄穗霉G10与其他物种生态位重叠指数较低, 与色串孢属G12的重叠指数最小为0.0912。

表 8 不同生境中各物种间的生态位重叠指数

3 讨论

3.1本研究发现, 黑葡萄穗霉在我国东部地区广泛存在。生境不同黑葡萄穗霉菌株分布频率就不同。凡是纤维质原料和钙质多的潮湿环境中分离到该菌的几率较大。这说明, 黑葡萄穗霉在空气中是广泛分布的, 只要环境条件湿度合适, 黑葡萄穗霉就能定植生长, 这也是我国东部地区黑葡萄穗霉发生的一般规律。黑葡萄穗霉孢子悬浮空气中, 随空气流动可能是分布广泛性的重要原因。Boutin Forzano S et al.(2004)指出黑葡萄穗霉的分布与纤维和湿度有密切关系, 相对湿度可以作为建筑物是否污染黑葡萄穗霉的一个简单可靠的指标[20], 这和本研究的结果基本一致。只是本研究发现, 钙质对黑葡萄穗霉菌株生长有重要影响, 由此推测Ca2 +对黑葡萄穗霉细胞代谢有调控作用。

3.2黑葡萄穗霉及其他物种多样性指数研究表明, 土壤的物种多样性指数最大为2.0678, 石膏板的物种多样性指数0.3888最小。由此说明, 土壤生态环境最适合真菌的生长, 土壤中真菌的种类是丰富的; 石膏板营养相对瘠薄, 物种数较少。物种多样性指数是指用简单的数值表示群落内种类多样性的程度, 是用来判断群落或生态系统的稳定性指标, 是丰富度和均匀性的综合指标[21]。应该指出的是, 应用物种多样性指数时, 具低丰富度和高均匀度的群落与具高丰富度与低均匀度的群落, 可能得到相同的多样性指数[22]。物种的多样性指数只能代表其生境中物种的种类多少, 不能说明个体数量的高与低, 某种程度上说, 通过多样性指数可了解黑葡萄穗霉及其他物种能否适合在某些环境中生存, 这有助于分析黑葡萄穗霉与其他物种出现的可能性, 同时也了解黑葡萄穗霉能否在不同基质上生长定植。

3.3本研究发现石膏板和墙壁两种生境真菌群落相似性系数最大, 说明两生境中的黑葡萄穗霉群落具有高度的相似性, 亦即石膏板和墙壁两种生境均适合黑葡萄穗霉的生长, 原因是它们都含有钙质元素, 再者, 采集的样品墙壁和石膏板都是建筑材料, 夏季容易淋雨受潮, 容易附着滋生黑葡萄穗霉孢子。石棉板S7和墙壁S4相似性系数达0.7829, 说明墙壁和石棉板两种生境都适合黑葡萄穗霉生长, 原因是两者都含有较多的钙质元素。石膏板S6和纸片S3相似性系数为0.7367, 说明两生境存在着共同的生态特点, 即两生境中均含有纤维和木质素。纸片S3和墙壁S4的相似性系数0.7018, 说明两种生境虽然不同, 但是都具有满足黑葡萄穗霉生长的生态条件; 纸片S3和石棉板S7相似性系数0.6737, 说明这两种生境都能较好地满足黑葡萄穗霉的生长, 原因是它们都含有钙质元素和纤维素。其他生境之间的相似性系数均较小, 说明生境之间的生态条件均不适宜黑葡萄穗霉的生长。综上所述, 钙质元素和纤维素含量多少与黑葡萄穗霉的分布关系极为密切。

3.4生态位测度包括生态位宽度、生态位重叠、生态位体积和生态位维数等, 其中生态位宽度和生态位重叠是描述一个物种的生态位以及物种生态间关系的重要指标[23]。物种再利用资源单位时, 相互之间存在竞争现象, 两物种重叠指数大说明共同利用生境资源的时彼此存在较大的竞争。根据生态位宽度理论, 生态位宽度反应生物活动的范围和强度[24]。黑葡萄穗霉的生态位宽度最大为4.5138, 说明该种为广生态位种。G10黑葡萄穗霉与G7黑乌刺霉菌生态位重叠指数最大, 说明黑葡萄穗霉与黑乌刺霉菌在同一个环境中存在着资源竞争, 其同域性较强。与色串孢属G12的重叠指数最小为0.0912, 说明黑葡萄穗霉一旦从某生境中占据了生态位, 色串孢属和其他菌发生的数量就会较少, 原因是黑葡萄穗霉是一类特别喜欢纤维素和钙质材料的真菌, 比如: 在石膏板、石棉板、石灰墙、纸质材料上发生的数量较多, 其他菌发生的几率很少。

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Analysis and study on the diversity and the species spatial ecologyofin the eastern part of China

ZHONG Wenwen1, ZHANG Haijuan1, ZHAO Zhilong1, GAO Cuijuan2, XU Junjie1,*

1. College of Pharmacy, Linyi University; Linyi, Shandong 276000, China 2. College of Life Sciences, Linyi University, Linyi, Shandong 276000, China

can produce various toxins and seriously affect human health and life. Therefore, it has attracted wide attention in the field of sciences. 261 samples were collected from different habitats in eastern China, and 33 species of 13 genera were isolated, and 1142strains were obtained. The diversity and niche of the strains were studied and analyzed, and the purpose was to provide theoretical guidance and resource support for the prevention and control of the diseases that caused by. The results showed thatstrains was widely distributed in paper, wall, asbestos board and plasterboard, and its dominance was 91%, 90%, 91% and 89%, respectively. In different habitats, its distribution and richness were different, the species richness of the soil was the largest, and the smallest was that of plasterboard and air. The niche breadth ofwas 4.5138. The coefficient of similarity between the plasterboard and the wall was 0.7964, the maximum overlap index withspecies was 0.8989, and the overlap index with other species of niche was lower. The pathogen ofwas widespread in eastern China. Its ecological distribution and occurrence regularity are closely related to cellulose, calcium and humidity in the habitats.

; niche; strain resources; fungi mycotoxins; diversity analysis

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.01.011

S432.4+2

A

1008-8873(2019)01-079-08

2018-03-16;

2018-04-13

山东省自然基金资助项目(ZR2017LC001; ZR2016P22); 国家自然基金项目(31040005); 2017年临沂大学大学生创新创业训练项目校级重点项目(201710452024);山东省重点研发计划(2016GSF121019)。山东省科技发展计划项目(2010GN -C10928)

钟文文(1978—), 女, 硕士, 讲师, 从事微生物学教学和研究工作。E-mail:Zhongwenwen@lyu.edu.cn

许俊杰(1965—), 男, 博士, 副教授, 从事真菌分类及真菌资源利用方面的研究工作。E-mail: xujunjie@lyu.edu.cn

钟文文, 张海娟, 赵志龙, 等. 中国东部地区黑葡萄穗霉()菌多样性分析及其生态位研究[J]. 生态科学, 2019, 38(1): 79-86.

ZHONG Wenwen, ZHANG Haijuan, ZHAO Zhilong, et al. Analysis and study on the diversity and the species spatial ecologyofin the eastern part of China[J]. Ecological Science, 2019, 38(1): 79-86.