天目山国家级自然保护区旅游公路对节肢动物群落的影响及其动物致死特征

费娴, 华咏乐, 冯思念, 张芒娟, 杨凤萍, 殷宝法



天目山国家级自然保护区旅游公路对节肢动物群落的影响及其动物致死特征

费娴, 华咏乐, 冯思念, 张芒娟, 杨凤萍, 殷宝法*

扬州大学生物科学与技术学院, 江苏, 扬州 225009

2016年8月和2017年8月, 在天目山国家级自然保护区采用样线法和样方法调查了旅游公路的运营对节肢动物群落的影响及道路致死状况。结果表明, 公路两侧昆虫的遇见率(14.55±4.45 只·km–1)显著的高于林中(8.27±2.22 只·km–1;=0.018), 公路两侧0—5 m区域内节肢动物的捕获数(33.45±3.23 只·m–2)也显著的高于20—30 m区域(23.92±4.72只·m–2;=0.027); 并且距离公路0—5 m区域内的节肢动物群落Shannon-Wiener多样性指数(2.21)也高于20—30 m区域(1.90), 说明公路运营对节肢动物群落产生正的边缘效应。动物的平均道路致死率为9.01±3.17只·km–1, 其中昆虫的道路致死数量最高, 占总数的69.44%。说明道路边缘可能由于车辆的行驶而变成生态陷阱。另外还记录到大量的脊椎动物被车辆撞死, 造成动物非自然死亡, 进而对当地的野生动物群落产生明显的负面效应。

节肢动物; 边缘效应; 道路致死; 生态陷阱; 道路生态

0 前言

道路是人类活动的产物, 也是当今社会经济发展的纽带, 为促进人类文明的发展发挥着极其重要的作用[1]。但是, 道路的修建和运营不可避免的改变了自然生态景观, 对许多生态过程产生直接或间接的影响[2-5]。道路建设对生态环境的影响主要包括植被破坏、栖息地退化和破碎化、动物的迁移阻隔、道路回避等[6-9], 同时道路交通易导致外来物种入侵、提高动物道路死亡率[10-13], 严重影响着动植物的群落结构和生物多样性稳定, 引起了越来越多的国内外学者的关注[1,5,14-17]。

节肢动物是动物界中种类和数量最多的一个类群, 约占地球上动物总数的80%以上。昆虫对环境的适应能力强, 分布广泛, 并且对环境变化敏感, 在维持生态系统稳定和生物多样性中发挥着重要的作用。目前, 国内外的学者虽然开展了道路阻隔效应、回避效应、道路致死和影响域等领域的研究[7–13,18–19], 但绝大多数的研究对象都是脊椎动物, 有关道路对无脊椎动物的影响研究的较少。基于此, 本研究调查了浙江天目山国家级自然保护区的旅游公路对节肢动物群落结构和数量分布的影响以及野生动物的道路致死数量, 探讨公路运营对保护区野生动物的影响机制, 为道路建设中野生动物的保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地区格式不对, 字符占一个中文字符

天目山国家级自然保护区位于浙江省临安市, 总面积约4300 hm2(30°18′—30°25′N, 119°23′—119°29′E), 植被覆盖率达95%以上。研究区域气候属于亚热带向北亚热带过渡类型, 年平均气温8.8—14.8℃。保护区内动物资源丰富, 有哺乳动物7目27科54种, 鸟类10目24科108种, 爬行类3目10科35种, 两栖类2目7科16种, 昆虫26目, 已鉴定的有600余种[20]。

1.2 样地的选取与取样方法

1.2.1 林间昆虫和致死动物的调查

在天目山国家级自然保护区景区入口到红庙之间的盘山公路(宽5.5 m)和一条与其并行的林中阶梯小路(宽1.5 m)分别设一条长度为2.5 km(简称公路)和1.5 km(简称林间)的调查样线。两条样线相距50—150 m, 并且植被类型相似, 都以高大乔木为主, 下层为稀疏的草本植物。每日(2016年8月23—28日、2017年8月22—29日)上午, 沿样线步行(速度约为1.5 km·h–1)采用直接观察法记录样线两侧10 m范围内飞过或跳过的昆虫种类(鉴定到目)、数量。同时调查公路路面附近的动物尸体, 记录观察到的死亡动物的种名、数量和致死点位置。

1.2.2 草丛昆虫群落的调查

为了消除植被和地形差异对昆虫群落的影响, 在朱陀岭公路上选取植被类型、海拔和地形基本相似的地段设置5个草丛昆虫群落调查样地。各样地都以草本植物为主, 无乔木和灌木。青葙()、小飞蓬()、鬼针草()、辣蓼()、扁穗莎草()和牛筋草()为常见植物。以公路为基点, 每个样地分别沿其垂直距离0—5 m和20—30 m处各设置2个2 m×2 m的样方。采用扫网法调查样方内动物。扫网直径38 cm, 深度50 cm, 柄长1.5 m, 以"Z"字形在每个样方中来回扫网10次, 每次往返呈180°。两年共调查40个样方, 统计记录每个样方内所捕获的动物种类及数量, 对于暂时不能鉴别的种类, 统计其数量后装入酒精试管或毒瓶内, 带回实验室进行鉴定。根据动物的营养阶层, 参照刘兴平等[21]的方法将所捕获的动物划分为植食类群、捕食类群、蜘蛛类群和其它类群。

1.3 数据计算与分析

1.3.1 遇见率和道路致死率的计算:

遇见率和道路致死率分别为每次样线调查记录的动物数量除以调查距离。

1.3.2 相对丰富度和多样性指数计算:

群落多样性采用Shannon-Wiener指数公式进行计算, 即:

式中|为多样性指数, S为群落的物种数, P为物种i的相对丰富度。

1.3.3 统计分析:

应用Kolmogorov-Smirnov Z 检验法进行数据的分布状态检验。根据检验结果, 使用单因素方差( One-Way ANOVA) 分析距公路不同距离范围内昆虫遇见率、捕获数和多样性指数之间的差异; 使用非参数Mann-Whitney U 方法分析距公路不同距离范围内节肢动物类群相对丰富度之间的差异。所有的运算都在统计分析软件SPSS 16.0上运行, 文中所有数值均以均值±标准误表示, α=0.05。

2 结果与分析

2.1 路域昆虫的遇见率

2次的样线调查中, 共遇见48种昆虫, 分别属于鳞翅目(Lepidoptera)、双翅目(Diptera)、直翅目(Orthoptera)、膜翅目(Hymenoptera)、蜻蜓目(Odonata) (图1)。昆虫纲动物在公路上的遇见率显著的高于林间小道(1, 27=6.575,=0.018)。其中遇见率最高的是鳞翅目昆虫, 其遇见率极显著的高于蜻蜓目(1, 55=16.334,<0.001)、膜翅目(1, 55=10.663,=0.002)、双翅目(1, 55=17.972,<0.001)和直翅目(1, 55=23.547,<0.001), 并且其在公路上的遇见率也显著的高于林间小道(1, 27=7.847,=0.011)。蜻蜓目、膜翅目、双翅目、直翅目动物的遇见率在公路与林间小道之间无显著的差异(>0.05, 图1)。

2.2 草丛动物群落组成的变化

研究期间共捕获到655头动物。在距离公路0—5 m区域内的捕获数(33.45±3.23只/m2)显著的高于20—30 m区域(23.92±4.72只/m2;1, 39=4.317,=0.027)。捕食类群在距离公路0—5 m区域内的相对丰富度显著的高于20—30 m区域(= -2.237;=0.024), 但在距离公路0—5 m区域内植食类群(= -1.417,= 0.169)、蜘蛛类群(= -0.339,=0.741)和其它类群(= –1.436,=0.169)的相对丰富度与20—30 m区域之间都无显著的差异(图2)。

注: 标有*表示差异显著(P<0.05)

单因素方差分析表明, 距离公路0—5 m区域内草丛动物的多样性指数显著的高于20—30 m区域(1, 39=5.127,=0.013), 其中0—5 m区域内捕食者的多样性指数也显著地高于20—30 m区域(1, 39= 4.015,=0.031)。其它类群的多样性指数之间无显著的差异(>0.05; 图3)。

2.3 道路交通致死动物种类、数量及致死率

调查期间, 累计调查样带总长 24 km, 共记录到216只野生动物尸体, 平均道路致死率为9.01±3.17只·km–1。其中昆虫的致死数量占总数的69.44%, 致死数量最多为直翅目的动物(表1)。记录到38只脊椎动物的尸体, 占总数的17.59%, 其中致死数量最多的是两栖动物, 占总数的8.33% (表1)。

注: 标有*表示差异显著(P<0.05)

注: 标有*表示差异显著(P<0.05)

3 讨论

道路对生态环境的影响主要为非生物和生物影响。非生物影响主要表现为道路的修建和运营改变了道路区域的物理环境(如土壤硬度和含水量)和化学环境条件(如土壤营养成分和pH值), 直接或间接影响植物群落的变化[22]。例如, 在鼎湖山自然保护区, 道路两侧乔木的总生物量高于森林群落的内部[22]。这种道路边缘植物群落的变化往往导致边缘环境复杂, 为动物提供更多的食物来源和多样化的栖息环境, 提高了道路边缘动物数量和多样性[1,13]。例如, 在青藏高原的温性草原区, 青藏铁路的运营造成路基两侧啮齿动物的种群密度、物种数和多样性指数都显著的高于远离铁路的区域[23]。在长白山自然保护区, 哺乳动物和鸟类在道路两侧200 m区域的数量显著增加[17]。在本研究中, 旅游公路附近昆虫的遇见率显著的高于林间, 并且公路两侧0-5 m区域内草丛中节肢动物的数量和物种多样性指数都显著的高于20—30 m区域。这表明道路边缘会对动物群落产生一定的正效应, 与边缘效应理论的预测相一致。

表1 天目山国家级自然保护区旅游公路的交通致死动物种类、数量及致死率

边缘效应对不同动物类群的影响程度不同。在农田防护林的边缘区域, 捕食性昆虫和植食性昆虫的数量显著的高于防护林内部, 而蚁科昆虫的数量无明显变化[24]。边缘效应对植物群落产生的正效应会给植食性昆虫提供更多的食物资源, 提高了其种群数量, 进而吸引捕食性昆虫到此捕食, 使边缘区域捕食性昆虫的数量增多。这与本研究结果部分一致, 捕食类群在公路附近的相对丰富度显著的高于20—30 m区域, 但植食性类群、蜘蛛类群和其它类群在距道路不同范围内的相对丰富度无显著差异(图3)。车辆行驶造成的动物非自然死亡可能是造成两地植食性类群调查结果不一致的原因。本研究中, 植食性类群主要由活动能力较强的直翅目昆虫组成, 加上其相对丰富度最高, 很容易被行驶的车辆撞死。道路致死的调查结果也表明, 致死数量最高的是直翅目昆虫, 占道路致死总量的26.85%(表1)。高的道路致死量会造成道路边缘植食性类群的数量下降, 从而降低道路边缘对植食性类群的正效应, 造成植食性类群在距道路不同范围内的数量分布无明显差异(图3)。

许多研究表明, 道路引起的动物致死量主要与道路两侧动物的数量分布和动物自身的活动能力有关[9,11,16]。道路两侧昆虫数量的增多会吸引天敌动物来捕食, 这种道路造成的“积极”边缘效应往往会由于车辆行驶而变成生态陷阱(ecological trap), 造成交通致死量增加[9]。本研究中, 8只死于车辆撞击的鸟类中有5只为食虫的金腰燕(), 另3只为杂食性鸟类, 这与Husby的研究结果相一致[25]。Husby在挪威的调查结果显示道路致死率最高的鸟类是喜欢在道路附近觅食的雀形目。另外, 本研究中两栖纲动物的道路致死量远高于其他脊椎动物(表1), 造成这一现象的原因可能主要与两栖类自身特殊的生活习性有关。一方面, 道路两侧昆虫数量的增多可能会吸引两栖类动物到此觅食, 提高了被车辆碾压的风险。另外, 两栖类繁殖活动离不开水源, 如果道路阻隔了其觅食地和繁殖地, 两栖类则需要穿过道路来完成其生命必需的觅食和繁殖活动。由于两栖类动物活动迟缓, 极易遭受车辆的碾压, 因此造成其道路致死量远高于其它脊椎动物, 这可能对当地两栖类动物种群产生严重的负面效应。

总的来说, 天目山国家级自然保护区旅游公路对森林群落的完整性造成一定的影响, 虽然其造成的边缘效应对节肢动物群落具有一定的正效应, 但这种正效应引起了动物的道路致死量增加, 可能会对当地野生动物种群产生明显的负面影响。未来应进一步深入调查道路交通对当地不同野生动物致死特征及影响因素, 确定道路运营对野生动物的影响范围、时空变化特征等, 形成有效降低道路负面效应的具体措施, 从而保护天目山生态系统的稳定和生物多样性。

致谢

本研究得到天目山国家级自然保护区管理局的大力协助, 同时感谢郑昭容, 张露, 陈铭等同学参加野外调查工作。

[1] Coffin A W. From roadkill to road ecology: A review of the ecological effects of roads[J]. Journal of Transport Geography, 2007, 15(5): 396–406.

[2] Forman R T T, Sperling D, Bissonette J A, et al. Road Ecology: Science and Solutions[M]. Washington: Island Press, 2003.

[3] Former R G, Brooks R J. Integrated risk factors for vertebrate roadkill in southern Ontario[J]. Wildlife Manage­ment, 2012, 76(6): 1215–1224.

[4] Eberhardt E, Fahrig L. Road kill hotspots do not effectively indicate mitigation locations when past road kill has depressed populations[J]. Journal of Wildlife Manage­ment, 2013, 77(7): 1353–1359.

[5] Teixeira F Z, Kindel A, Hartz S M, et al. When road-kill hotspots do not indicate the best sites for road-kill mitigation[J]. Journal of Applied Ecology, 2017, 54(5): 1544–1551.

[6] Spellerberg I F. Ecological effects of roads[M]. Enfield: Science Publishers Inc, 2002.

[7] 殷宝法,淮虎银,张镱锂,等. 青藏铁路、公路对野生动物活动的影响[J]. 生态学报, 2006, 26(12): 3917–3923.

[8] 殷宝法,于智勇,杨生妹,等. 青藏公路对藏羚羊、藏原羚和藏野驴活动的影响[J]. 生态学杂志, 2007, 26(6): 810– 816.

[9] Barthelmess E L, Brooks M S. The influence of body-size and diet on road-kill trends in mammals[J]. Biodiversity Conservation, 2010, 19(6): 1611–1629.

[10] GU Haijun, DAI Qiang, WANG Qian, et alFactors contribu­ting to amphibian road mortality in a wetland[J]. Current Zoology, 2011, 57(6): 768–774.

[11] Jones D N, Griffiths M R, Griffiths J R, et alImplications of upgrading a minor forest road on traffic and road-kill in southeast Queensland[J]. Australasian Journal of Environmental Management, 2014, 21(4): 429–440.

[12] Kioko J, Kiffner C, Jenkins N, et alWildlife roadkill patterns on a major highway in northern Tanzania[J]. Zoologica Africana, 2015, 50(1): 17–22.

[13] Santos S M, Mira A, Salgueiro P A, et al. Avian trait-mediated vulnerability to road traffic collisions[J]. Biological Conservation, 2016, 200(8): 122–130.

[14] Forman R T T, Alexander L E. Roads and their major ecological effects[J]. Annual Review of Ecological Systems, 1998, 29(4): 207–230

[15] 宗跃光, 周尚意, 彭萍, 等. 道路生态学研究进展[J]. 生态学报, 2003, 23(11): 2396–2405.

[16] 朴正吉, 金永焕, 李善龙, 等. 长白山自然保护区兽类道路交通致死的初步分析[J]. 兽类学报, 2012, 32(2): 124– 129.

[17] 王云, 朴正吉, 关磊, 等. 环长白山旅游公路对野生动物的影响[J]. 生态学杂志, 2013, 32(2): 425–435.

[18] Saeki M, Macdonald D W. The effects of traffic on the raccoon dog () and other mammals in Japan[J]. Biological Conservation, 2004, 118(5): 559–571.

[19] Beebee T J C. Effects of road mortality and mitigation measures on amphibian populations[J]. Conservation Biology, 2013, 27(4): 657–668.

[20] 吴鸿, 王义平, 杨星科, 等. 天目山动物志[M]. 杭州: 浙江大学出版社, 2014.

[21] 刘兴平, 刘向辉, 王国红, 等. 多样化松林中昆虫群落多样性特征[J]. 生态学报, 2005, 25(11): 2976–2985.

[22] 周婷, 彭少麟, 林真光. 鼎湖山森林道路边缘效应[J]. 生态学杂志, 2009, 28(3): 433–437.

[23] 杨生妹, 淮虎银, 张镱锂, 等. 青藏铁路温性草原区铁路运营对啮齿动物群落结构的影响[J]. 兽类学报, 2006, 26(3): 267–273.

[24] 汪洋, 王刚, 杜瑛琪, 等. 农林复合生态系统防护林斑块边缘效应对节肢动物的影响[J]. 生态学报, 2011, 31(20): 6186–6193.

[25] HUSBY M. Factors affecting road mortality in birds[J]. Ornis Fennica, 2016, 93: 212–224.

Effects of Tianmushan National Nature Reserve scenic highway on arthropod communities and its road mortality characteristic

FEI Xian, HUA Yongle, FENG Sinian, ZHANG Wangjuan, YANG Fengping, YIN Baofa*

College of Bioscience and Biotechnology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China

The effects of scenic highway on arthropod communities and its road kill rates for local animals species were investigated by line transect method and quadrate method in the Tianmushan National Nature Reserve during August 2016 and August 2017. The results showed that the meeting rate of insects in areas surrounding the highway (14.55 ± 4.45 ind. km-1) was significantly higher than that within the forest (8.27 ± 2.22 Ind. km-1;=0.018). The catches of arthropod within the area (33.45 ± 3.23 ind.m-2) of 0-5 meters from the highway were significantly higher than those within the area (23.92 ± 4.72 ind.m-2;=0.027) of 20-30 meters from the highway, and the Shannon-Wiener index of arthropod communities within the 0-5 meters area (2.21) was also higher than that of the 20-30 meters region(1.90). It indicated that scenic highway had a positive edge effect on arthropod community in the Tianmushan National Nature Reserve. Meanwhile, a large number of animals have been killed by vehicles. The average road kill rate of animals was 9.01 ± 3.17 ind.km-1. Among them, the number of road fatal insects was the highest, accounting for 69.44% of the total. In addition, many vertebrates were also killed due to vehicles collisions. It indicated that road edge may become an ecological trap causing the animals to die unnaturally, and then making a significantly negative effect on the local wildlife communities.

arthropods; edge effect; road mortality; ecological trap; road ecology

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.01.012

Q958.1

A

1008-8873(2019)01-087-05

2018-01-26;

2018-03-15

江苏高校品牌专业建设工程资助项目(PPZY2015C212)

费娴(1997—), 女, 本科生, 生物科学专业 E-mail: 825407147@qq.com

殷宝法, 男, 博士, 副教授, 主要从事种群生态学和动物行为学研究 E-mail: bfyin@yzu.edu.cn

费娴, 华咏乐, 冯思念, 等. 天目山国家级自然保护区旅游公路对节肢动物群落的影响及其动物致死特征[J]. 生态科学, 2019, 38(1): 87-91.

FEI Xian, HUA Yongle, FENG Sinian, et al. Effects of Tianmushan National Nature Reserve scenic highway on arthropod communities and its road mortality characteristic[J]. Ecological Science, 2019, 38(1): 87-91.