植物

植物防御的海拔梯度格局

研究植物与动物相互作用的地理变化格局，是理解生物多样性、丰富度以及各种功能性状地理变化格局的关键。由于更有利的环境条件，低纬度或低海拔区域动物多样性与丰富度更高，意味着低纬度或低海拔的植物可能遭受植食性动物啃食的压力更大，生长在这里的植物应当进化出更高水平的防御（纬度啃食防御假说或海拔啃食防御假说）。自上世纪五十年代以来，针对植物与植食性动物之间相互作用的地理梯度格局，生态学家们开展了大量的研究。但是，各研究得出的结果存在很大的争议，说明这两种被广泛认可的假说有待进一步验证。刺是一个进化上比较稳定的性状，包括皮刺、枝刺和叶刺等。尽管各种非生物因素，如强太阳辐射、低或高温、土壤肥力等，会影响刺的发育，但是，刺的一个主要的功能在于防御植食性动物，尤其是大型哺乳动物的啃食。与其它植物防御性状相比，刺受到的关注较少。近期, 研究者以青藏高原分布的1 万余种被子植物和200 余种植食性哺乳动物为研究对象，探讨了有刺植物在5400 米海拔跨度（600米-6000 米）的变化格局及其与植食性哺乳动物的关系。研究结果并不支持海拔啃食防御假说，中海拔有刺植物的比例最高（单峰格局），而且，生活型对刺的分布格局具有显著的影响（单峰格局只出现在多年生草本植物、灌木与乔木类群，一年生植物的有刺植物的分布没有显著的海拔变化规律）。进一步分析该区域植食性哺乳动物的分布发现，中海拔的植食性哺乳动物丰富度最高，并且植食性哺乳动物的丰富度与有刺植物的比例呈现出显著的正相关关系。结果说明，植食性哺乳动物的丰富度在海拔上的变化可能是驱动有刺植物海拔分布格局变化的主要因素。由于动物丰富度在中海拔最高的分布格局是一个全球范围广泛存在的现象，这种植物防御水平在中海拔最高的分布格局可能也是广泛存在的，而植物与植食性动物之间的防御与反防御协同进化（军备竞赛）可能在一定程度上导致中海拔区域植物与动物的高度分化，为理解全球生物多样性在中海拔最高的分布格局提供了新的视角。(Journal of Biogeography 2019,00：1-11;DOI： 10.1111/jbi.13724)

横断山高山植物多样性的起源

横断山（中国西南山地）是全球生物多样性热点地区之一，具有丰富的生物多样性，尤其是高山植物多样性极为显著。解释横断山生物多样性成因假说之一是横断山的快速隆升造成复杂的地形地貌、多样的生境和剧烈的气候波动等因素的作用导致物种种群的隔离和分化，进而促进物种形成。为验证这个假说，研究者以横断山地区典型的高山冰缘带植物-呈天空岛分布模式的杨柳科柳属垫状植物小垫柳为研究对象，使用二代、三代以及染色体构象捕获技术等手段获取了小垫柳一个雌性个体的染色体级别的高质量参考基因组。以此为参考基因组对涵盖小垫柳分布区的14 个种群的77 个个体进行了全基因组重测序，获得了约160 万个高质量单核苷酸变异位点（SNP），在此基础上进行了小垫柳遗传多样性、遗传结构、演化模式等群体遗传学和演化分析。研究结果表明：小垫柳具有显著的种群分化，尽管其具有长距离传播的能力，但种群间的基因流微弱。小垫柳自晚中新世以来的群体波动与剧烈的气候波动耦合。天空岛效应、多样而异质的生境和气候波动可能是驱动小垫柳种内群体分化的重要因素。小垫柳的扩张基因家族和快速演化基因家族显著的富集到DNA 修复和花青素合成等通路，这些通路可能与高海拔地区强烈的紫外辐射导致的DNA 损伤的修复相关。小垫柳的15 号染色体与其他柳属相比具有大量的大片段重组事件，说明柳属的性别决定区域的演化是动态的，具有物种特异性，其性染色体的演化尚未完成。自然选择在小垫柳高、低海拔群体中的作用区域和强度都具有显著的差异，说明分布于横断山区海拔高差大、生境多样而异质的物种可能在自然选择的作用下发生种下的种群分化。(Nature Communications 2019,10：5230)

植物的"朋友圈"

地球上共有30 多万种植物，它们构成了一个极为复杂的社会。和动物一样，植物也有个体行为，并由此产生出不同的相互关系。正是这些关系维持着这个社会的繁荣。然而，这种繁荣存在着显著的差异，随着纬度的提升，植物的多样性越来越低。几十年来，生态学家孜孜以求，就是为了找出这个社会究竟如何竞争、如何合作，才形成现在的共存格局。近期，研究者"扒出"了植物的"朋友圈"，找到了共存机制新的破解法。13 年前，在浙江开化的古田山上，生态学家划出了一块24 公顷的亚热带森林大样地，对超过14 万棵木本植物进行了动态监测，包括了159 个物种，隶属于49 个科、104 个属。在研究过程中，研究者发现如果一株幼苗的周围普遍都是同种"邻居"，它的生长就会受限甚至死亡；相反，它的"邻居"种类越丰富，这株幼苗长得也越茁壮。当病原菌、植食性昆虫这些具有寄主专一性的天敌在树木个体周围聚集时，很容易通过损害邻近同种个体的种子和幼苗，使得它们具有较高的死亡率。并且，当一个物种的种群数量不断增加时，同种损害行为会更剧烈。这就解释了，为什么同种"邻居"太多，反而不利于生存。这一机制还意味着，周围的其他物种，尤其是个体数量很少的稀有种，会因此得到更多生存资源和空间，从而促进群落物种多样性的维持。所以，负密度制约越强，物种多样性就越高。在自然界中，土壤真菌的种类极其丰富，植物个体的"朋友圈"里不只有病原菌这个"坏朋友"。有的可以为共生植物提供养分，保护它们免受病原微生物的侵害，比如外生菌根真菌、丛枝菌根真菌就是植物的"好朋友"。目前，全球70%以上的物种都属于丛枝菌根植物，在热带它们更是占据了绝对主力。而在亚热带，丛枝菌根植物的多样性虽然高于外生菌根植物，但外生菌根植物的地上生物量却遥遥领先，例如如松科、壳斗科、桦木科植物，它们似乎更不容易受到负密度制约的影响。研究者在样地内选取了34 个物种、320 个植物个体，利用高通量测序技术测定了植物根际土壤真菌群落的组成。并结合林下幼苗9 年的动态监测数据，计算出了树木在生长过程中，累积病原菌和外生菌根真菌的速度。结果发现，植物累积两种真菌的速度在物种间是有差异的，由此造成的同种植物幼苗负密度制约的强度也截然不同。丛枝菌根植物与外生菌根植物相比，它的共生真菌保护作用主要体现在营养吸收方面，对有害病原菌积累的抵御作用更弱，受同种邻居密度制约的限制就更大。外生菌根植物恰好相反，它们的根部就像穿了一层"防弹衣"，可以直接抵抗病原菌的入侵，以至于它们更容易与同种邻居和平共处，甚至还能帮助周围的丛枝菌根植物降低同种损害的影响。不仅仅是病原菌，而是不同功能型土壤真菌的相互作用决定了植物与植物之间的共存关系。这项研究丰富了原有经典的物种共存理论框架，进而解释了当今全球植物多样性在纬度梯度上的分布格局。（Science 2019，366：124-128）

植物与传粉者相互关系的百年史

传粉者在生物多样性的维持、陆地生态系统的服务功能和农业生产等方面都发挥着重要的作用，但大量的研究表明传粉者（特别是蜂类）的多样性和丰富度在过去百年存在显著的降低趋势，而传粉者降低究竟如何影响野生植物的种子产量仍然缺乏证据。前期的调研发现：豆科植物的标本数据是研究种子数量历史动态变化的理想材料。首先，豆科植物果荚内的种子数量可以在不破坏标本的前提下准确的获得。其次，传统的豆科植物分类主要依据花的形态分为三个亚科，可以反映植物与传粉者的三种相互关系。其中含羞草亚科植物的花为辐射对称的开放花型，可认为具有较为泛化的传粉系统；蝶形花亚科则为严格的两侧对称花，可认为具有较为专化的传粉系统；而云实亚科植物的花则介于两个亚科之间。虽然最新的分类系统已经将豆科分为六个亚科，但考虑到花结构在植物与传粉者相互关系的重要作用后，本研究仍然采用了传统的豆科分类系统。因此，在全球传粉者多样性和种类降低的背景下，三个亚科植物的种子数量应该呈现出不同的时间变化趋势。一个较为合理的假设是：具有专化传粉系统的蝶形花亚科植物的种子数量可能表现出降低的趋势，而具有较为泛化传粉系统的含羞草亚科和云实亚科植物的种子数量可能表现出降低、不变或者增加的趋势。

为检验这一假设，研究者查阅了存放于中国科学院昆明植物研究所标本馆（KUN）和中国科学院植物研究所（PE）的2 万余份豆科植物标本，记录了每份含果实标本上一个果荚内的种子数量，在经过去除重复、去除自交物种、去除因样本量小而无统计意义的数据后，共获得了109 种豆科植物4637 个关于种子数量的数据，这些标本最早采于1900 年，最新采于2013 年，时间跨度超过30 年的物种为101 个。统计结果表明，只有13 个物种的种子数量在近些年表现出了显著的变化趋势，其中9 个物种的种子数量显著增加；三个亚科植物的种子数量并没有表现出一致的变化趋势，而在蝶形花亚科中，种子数量增加的物种数要高于降低的物种数。显然，研究结果表明豆科植物与传粉者的相互关系在近些年来并没有被严重干扰，至少在中国是这样的情况。本研究一方面表明植物与传粉者的相互关系比研究团队想象的要更加复杂，而另一方面则为如何利用标本数据开展研究提供了一个新的思路。（New Phytologist 2019，doi：10.1111/nph.16119）

"信使"菟丝子

菟丝子为茎寄生植物，可以同时连接两个或者多个邻近的寄主，盐胁迫是影响植物生长的主要因素。研究者通过菟丝子将两株不同的黄瓜寄主连接，并对其中的一株黄瓜寄主进行盐胁迫。结果发现盐胁迫诱导的寄主产生的系统性信号通过菟丝子转运到了另外一株寄主，并影响了此寄主的转录水平和生理状态。菟丝子传导的抗盐系统性信号使接收到此信号的寄主与受到盐胁迫的寄主具有了相似的转录水平，而且接收到盐胁迫信号的寄主还表现出更高的脯氨酸含量和光合速率等，这些结果都表明了盐胁迫诱导的系统性信号通过菟丝子转运。该研究首次揭示了菟丝子能够在不同寄主间介导非生物胁迫诱导的系统性信号，并且对盐胁迫系统性信号的生理功能进行了深入研究，为了解菟丝子的生理生态功能及盐胁迫系统性信号提供了新视角。此外，该研究利用菟丝子将不同的寄主进行连接，这种天然的嫁接体系为系统性信号的研究提供了一个崭新的研究平台。（Journal of Experimental Botany,erz481）