大棚红肉火龙果冬春花果生长期与温度的关系

张雪芹，林建忠，赖瑞云，邱晓晖，钟赞华，谢志南

(福建省亚热带植物研究所/福建省亚热带植物生理生化重点实验室/厦门市农林新优种苗繁育工程技术研究中心, 福建 厦门 361006)

火龙果Hylocereus undatus是仙人掌科Cactaceae量天尺属多年生蔓生肉质植物，原产于中美洲热带雨林地区，后传入越南等东南亚国家。20世纪90年代初，台湾开始引种栽培火龙果，目前，我国台湾、海南、广东、广西、福建及贵州南部等地已有大面积栽培[1—2]。火龙果富含糖、有机酸、蛋白质、氨基酸、维生素、矿质元素及膳食纤维，深受人们喜爱[3—4]。红肉火龙果Hylocereus polyrhizus富含花青素，其营养价值和经济价值均较高[5]。火龙果在适宜条件下具有多次开花结果习性，露地栽培时，其花期5～11月，果实成熟期6～12月[2,6]。冬春季气温低，露地栽培的火龙果植株生长、开花及结果几乎停滞，因此从12月至翌年5月，我国基本没有成熟火龙果果实上市，此段时期为火龙果上市的空档期[7—9]。采用大棚设施栽培，冬春季低温期间，通过夜间补光和增温，火龙果植株不仅可持续生长，而且通过花期调控技术促进植株抽花，其果实可在4～5月成熟，填补露地栽培火龙果上市的空档期，提高经济效益。因此，设施栽培条件下，通过产期调控，探讨火龙果冬春季花果生长期与温度的关系，对调节其上市季节，提高经济价值具有重要意义。

温度影响果实的生长发育。自然条件下，荔枝[10—12]、龙眼[13]等热带亚热带果树的花果生长发育期长短与温度密切相关。通过夜间补光、增温等措施诱导火龙果冬春季开花结果，并探讨冬春季花果生长期与温度的关系研究鲜见报道。本研究以4个品种红肉火龙果为试材，通过大棚设施栽培，研究夜间补光、增温和营养等对冬春季3个批次花果生长期长短、温度范围与累积量、生长积温量的影响，旨在探明红肉火龙果冬春季花果生长期与温度的关系，为其冬春果生产提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 材料

2017年10 月至2018年5月在福建省亚热带植物研究所设施大棚中，选取‘短心’、‘紫心’、‘红冠’和‘蜜红’等4个品种红肉火龙果进行试验，前三个品种种苗来源于福建省漳州市长泰县岩溪镇火龙果果场，‘蜜红’种苗来源于福建省漳浦县马坪镇火龙果果场。每品种选二年生、正常季节已开花结果、生长状况较一致的24株为试验观察株。

1.2 方法

补光前，每株火龙果土施30 g硫酸钾肥，每周喷施一次0.2%磷酸二氢钾，共喷施3次，摘除植株上留存花果。2017年11月中旬，通过夜间补光(补光期45 d，每天6 h，平均光强500 lx)诱导植株抽生冬春花，植株于2018年1～3月共抽生3批次花。从抽生花至果实采收，标记植株上全部抽生的花，即标记花抽生期(芽体出现红点时)、开花期(花朵盛开时间)以及果实成熟采收期。为促进坐果及果实发育，各批次每枝条上的花在标记后仅保留位于枝条中末端1朵花，其余花疏除，三批次的果实于2018年4月中旬至5月上旬陆续成熟。试验期间，在设施大棚内每30 min记录一次温湿度(以整点及半点时刻记录)。

1.3 统计分析

植物生长与温度关系密切，温度变化是促进或限制植物生长的最重要因素[14]。对于植物花果发育而言，与最低临界温度差值为日生长温度，高于最低临界温度差值为有效生长温度，其累积量为有效生长积温；而低于最低临界温度的差值为生长障碍温度，其累积量为积寒量[8—10]。在花果发育期内，日生长温度的累积量为生长积温，即有效生长积温与积寒量的总和。统计分析大棚火龙果冬春花果生长期间最低温度、最高温度、平均温度、日生长温度、有效生长温度及生长积温、有效生长积温。日生长温度根据Zalom等[15]公式略作改进。Zalom等的公式：日生长温度D= (Tmax+Tmin)/2-TL，式中，Tmax、Tmin、TL分别表示日最高温度、日最低温度和生长发育最低临界温度。本研究计算公式：日生长温度D=Ti-TL，式中，Ti表示日平均温度。日平均温度比日最高温度与日最低温度的平均值更能反映日温度的实际情况。有效生长积温、生长积温按Zalom等[15]的公式进行计算，即有效生长积温生长积温n为生长发育期天数，Di为日生长温度。

2 结果与分析

2.1 大棚红肉火龙果冬春花果生长期概况

大棚红肉火龙果冬春季花果生长表现为4个品种三个批次花果生长规律一致，均表现为第一、二、三批次的花果生长期依次逐渐缩短(表1)。2018年1月至2月，4个品种火龙果均抽生三批次的花，第一、二、三批次花分别在1月上旬、1月中下旬和2月下旬抽生。

从表1看出，4个品种冬春三个批次花果生长及生长期的规律基本一致，同一批次不同品种火龙果花果生长天数基本相近，第一、二、三批次分别为93.4～96.0 d、83.5～88.7 d和68.8～71.7 d。同一品种不同批次火龙果从抽花至采收的天数差异显著，其花果生长天数逐渐缩短，第二批次较第一批次缩短7.3～10.5 d，第三批次较第二批次缩短9.9～14.1 d。根据观察记录，每一批次抽花期中选定抽花最多的一天为该批次代表(表2)，以供花果生长期的温度累积量、变异系数等统计分析。

表1 冬春季花果生长概况(2018年1～5月)Table 1 Growth general situation of winter-spring flower and fruit (January to May, 2018)

2.2 大棚红肉火龙果冬春花果生长期的温度动态

根据表2批次代表统计分析冬春三个批次花果生长期的棚内温度动态(表3)。

表2 冬春三批次花及果实发育期Table 2 Flower and fruit development period of three batches winter-spring flower of red flesh pitaya in shed

2.2.1 抽花至开花 从表3可见，4个品种三个批次从抽花至开花期间(即花器形态发育期)，第一、二批次极端低温相同，三个批次大棚内极端温度范围(最低值及最高值)分别为6.1～43.5 ℃、6.1～39.5 ℃和9.5～46.2 ℃。从棚内温度平均值看，4个品种第一、二、三批次分别为19.1～19.4 ℃、19.3～19.4 ℃和22.6～22.7 ℃，第一批次与第二批次棚内温度变化范围较为相近，第三批次棚内温度明显高于前两批次。若以日平均气温累积量计，4个品种从抽花至开花均表现为第一、二批次的累积量高于第三批次的累积量，第一、二、三批次棚内日均温累积量分别为686.6～754.6 ℃、674.2～697.0 ℃和609.4～654.2 ℃，各品种三个批次日均温累积量数值变异系数分别为1.99%(‘紫心’)、5.15%(‘短心’)、5.96%(‘红冠’)和8.48%(‘蜜红’)，后三个品种变异系数较大。

2.2.2 开花至采收 三个批次从开花至采收期间(即果实发育期)，大棚内温度变化范围分别为 9.5～46.7 ℃、9.5～46.7 ℃和11.7～46.7 ℃(表3)，最高温相同，第一、二批次的最低温低于第三批次的最低温。开花至采收期间，三个批次大棚内平均温度变化范围分别为23.3～23.6 ℃、24.0～24.1 ℃和25.8～25.9 ℃，第一、第二批次棚内温度变化范围较为相近，第三批次棚内温度明显高于前两批次。若以日平均气温的累积量看，从开花至采收4个品种均表现为第一、二批次高于第三批次的累积量，第一、二、三批次棚内日均气温累积量分别为1306.0～1346.9 ℃、1152.4～1226.6 ℃和1111.2～1113.2 ℃，各品种三个批次日均温累积量数值变异系数分别为 7.01%(‘短心’)、7.20%(‘紫心’)、7.71%(‘蜜红’)和8.13%(‘红冠’)。

表3 冬春三个批次花果生长期间温度动态Table 3 Temperature dynamic condition during period of winter-spring three batches flower and fruit growth in shed

2.3 大棚红肉火龙果花果生长期生长积温分析

研究表明，日生长温度、有效生长温度、生长积温和有效生长积温比平均气温更能反映温度对花果生长的影响[9,16]。鉴于火龙果至今未见花器发育及果实发育最低临界温度参数的报道，而最低临界温度参数又直接影响到日生长温度、有效生长温度、生长积温及有效生长积温的计算，本研究先假定花、果生长发育期的最低临界温度分别为9 ℃、10 ℃、11 ℃、12 ℃、13 ℃、14 ℃、15 ℃、16 ℃及17 ℃等9个数值，然后计算各相应的日生长温度、有效生长温度、生长积温及有效生长积温，进一步比较分析，确定最低临界温度参数。由于本研究中有效生长积温与生长积温表现趋势基本一致，故仅列出生长积温的结果(表4)。

从表 4可见，火龙果花果生长期生长积温随设定的最低临界温度不同而变化，设定最低临界温度越高，生长积温越低，反之则越高。‘短心’品种花器发育期，最低临界温度设定为17 ℃时，其三批次的生长积温为76.7～155.8 ℃，变异系数34.62%；而最低临界温度设定为9 ℃时，其三批次的生长积温为369.4～379.8 ℃，变异系数1.15%，可见最低临界温度参数对生长积温影响较大。植物在生长发育过程中，必须从外界摄取一定的热量才能完成某一阶段发育，而且某个特定阶段所需的热量具有接近一常数的特性。因此，本研究中，同一发育过程(花器或果实发育)的各批次生长积温应较一致或相近，即同一发育过程的三个批次生长积温值变异程度(变异系数)应最小。从表 4可见，花器发育过程中(抽花至开花)，4个品种均以设定最低临界温度 10 ℃(‘蜜红’品种)或 9 ℃(另三个品种)生长积温(346.4～362.4 ℃或 369.4～406.6 ℃)的变异系数最小(‘短心’1.15%、‘紫心’4.35%、‘红冠’1.28%、‘蜜红’1.85%),初步结果表明，红肉火龙果花器发育的最低临界温度设定为9 ℃或10 ℃较为适宜。从果实发育过程(开花至采收)来看，4个品种最低临界温度均以设定15 ℃或16 ℃的生长积温(436.4～482.2 ℃或395.0～435.2 ℃)变异系数最小(‘短心’3.17%、‘紫心’3.48%、‘红冠’4.14%、‘蜜红’2.24%)，初步结果表明，红肉火龙果果实发育的最低临界温度设定为15 ℃或16 ℃较为适宜。

2.4 大棚红肉火龙果花果生长期与温度的相关性

温度变化影响着冬春火龙果花果生长期长短。本研究对温度与红肉火龙果花果生长期天数之间进行相关分析(不区分品种)，同时进行线性回归分析。结果表明，日平均温度和日平均生长温度与花生长或果生长间均存在极显著负相关(表5)，说明温度对冬春红肉火龙果花果生长具有显著影响，温度越高花果生长期越短。线性回归分析也表明，花果生长期日平均温度每上升 1 ℃，火龙果花生长期减少2.56539 d，果实生长期减少5.11861 d。

表4 最低临界温度不同设定值的红肉火龙果花果发育生长积温量Table 4 Accumulated temperatures of red pitaya flower and fruit growth and development under different minimum critical temperature set value

表5 红肉火龙果花果生长期与不同类型温度的相关性分析Table 5 Correlation analysis of red flesh pitaya flower and fruit period and different type temperature

3 讨论

温度对植物生长、花果发育存在显著影响，通过对植物生境温度的调控可改变植物生长发育进程，实现促早或抑制栽培[17—18]。通过调节大棚内温度以促进果树的生长发育并调节其产期在葡萄上的研究较多，实践表明南方大棚葡萄促早栽培就是利用冬季早扣棚提升棚内温度，促进植株早生长发育而实现的；北方温室栽培的葡萄通过提高温室温度还能实现葡萄一年两季生产[19—20]。火龙果属热带果树，具有一年多次开花结果习性，但在亚热带地区，露地栽培条件下，冬季气温低，植株生长停滞处于休眠状态[9]；而在大棚设施栽培条件下，由于棚内温度提高，冬季植株仍可生长及开花结果，但与夏秋季花果生长期相比，花果发育期明显延长，此与冬春温度较低有密切关系。温度对果实发育进程存在显著影响，谭宗琨等[11]研究表明，温度较高的年份荔枝果实发育进程较短，而温度较低的年份果实发育期较长。温度高低对荔枝果实大小和果实发育进程有密切关系[12]。本研究表明，4个品种三个批次红肉火龙果花果生长发育进程中，各批次同一发育进程的生长积温较一致，其生长积温的变异程度(变异系数)最小。前人研究表明，温度的影响效应采用生长温度指标比常规温度更能较好地体现，但从生长温度的计算公式可见，生长温度须依据最低临界温度参数而求得，这一参数值可直接影响生长温度的计算结果，许多研究者对这一参数值的选择多为引用值[10—12]，本研究采用先假定后比较确定。植物花、果发育对温度有着不同的需求。对多数植物而言，适度低温有利促花，说明花的发育可忍受较低温度；而坐果、果实发育却需要较高温度。本研究表明，红肉火龙果花、果发育最低临界温度不同，花器发育最低临界温度为9 ℃，而果实发育最低临界温度为15 ℃，两者存在较大差异。本研究仅对大棚红肉火龙果冬春花果期与温度的关系进行研究分析，为红肉火龙果的产期调节提供理论依据，而火龙果不同生长发育时期与温度的相互关系及其机理有待深入探讨。