石棉县的大凉螈分布、种群现状及保护建议

何流洋，唐 博，吴应豪，舒国成,4，龚宇舟,4 曾一唯,4，程明阳,4，束潇潇,4,5*

(1 .栗子坪国家级自然保护区管理局，四川 石棉 625400；2.西华师范大学，四川 南充 610041；3.中国科学院成都生物研究所，四川 成都 610041；4.中国科学院大学，北京 100086；5.四川大学，成都 610041)

大凉螈Liangshantritontaliangensis(大凉疣螈，Tylototritontaliangensis)隶蝾螈科(Salamandridae),有尾目(Caudata)。根据其形态结构特点，将其建立为一个独立的属，即凉螈属Liangshantriton，使得大凉螈成为单属单种的物种[1]。

大凉螈是大凉山地区的特有物种[2]，历史记录主要分布于四川西部的石棉县、汉源县、冕宁县、美姑县、昭觉县、峨边县、马边县等地，分布区域狭窄。根据近年来的调查，石棉县的大凉螈种群数量较大，分布较集中，使其成为大凉螈的核心分布区之一[3]。

大凉螈因栖息地质量下降，被IUCN红色名录评估为近危(NT)[4]，2015年中国生物多样性红色名录脊椎动物卷评价为易危(VU)[5]。同时，大凉螈也是中国特有的国家Ⅱ级保护野生动物[6]，具有单属、单种的进化特点，其生存现状岌岌可危，因而受到科学界的广泛关注。

物种分布及丰富度是物种保护的基础，目前对大凉螈在石棉县的生境和分布已有初步的调查[3]，但缺乏量化，仅调查了栗子坪一个乡，不能全面反映大凉螈的分布和种群情况。本研究通过实地调查记录大凉螈分布、种群状况及受威胁因素来评估石棉县地区大凉螈的生存现状，为该区域的物种保护提供切实的保护建议。

1 研究方法

1.1 研究区域

分别于2012年7月到2013年6月以及2016年、2017、2018年5—7月，在大凉螈繁殖和非繁殖期对石棉县已知及可能分布区域进行全面调查，调查区域如图2所示。共调查了36个地点，涉及石棉县的所有乡，其中调查到有大凉螈分布的地点有8个，包括金花湖、紫马、野牛河、菩萨岗、竹马、新民、田湾、公益海，并对这些样点进行重点调查，共重复调查3次。

1.2 种群调查方法

采用样线法、穷尽法并结合围栏陷阱的标记重捕法(针对公益海种群使用，见图1)，结合对石棉县各个种群的分布及密度情况进行记录统计，利用GPS对各个地理种群进行定位，同时记录生境参数和潜在致危因素，进一步评价石棉县大凉螈种群健康水平。

围栏陷阱主要布设在公益海核心区，包括在繁殖场及栖息地共布置陷阱10个，其中繁殖场2个，一般栖息地8个(见图2)。

图1 围栏陷阱照片Fig.1 Drift fences and pitfall traps

样线法：针对大型繁殖场，样线长度根据实际需要确定，样线宽度6 m。在水陆交汇处行走，观测时行进速度应保持在2 km·h-1左右，行进期间记录物种和个体数量，计数完成后进行相应拍照和样品采集。

样线法估算种群相对密度，计算方法如下：

Di=Ni/(Li×Bi)

式中：Di——样线i的种群密度；

Ni——样线i内物种的个体数；

Li——样线i的长度；

Bi——样线i的宽度。

穷尽法：用于小型繁殖场可直接获得数据，估算绝对密度。

标记重捕法：对公益海种群使用。标记方式为注射电子标签(PIT tag)，种群数量估计公式如下：

Pi=Mi×Ci+1/Mi+1

式中：Pi——i年的种群大小；

Mi——i年标记的动物个体总数；

Ci+1——i+1年捕获的动物个体总数；

Mi+1——i+1年捕获的动物中带有标记的个体数。

1.3 生境因子采集方法

我们调查了21个生境因子，主要包括水体理化因子，坡岸因子，微气候因子，水生植被，人为干扰，捕食者6大类。采集方法(见表1)，其中对人为干扰进行赋值定义，列出4种干扰源，包括放牧程度、距离主干道距离、外来物种入侵及人为捕捉，计分方法如表1，得出重度(6～12分)、中度(3～5分)、轻度(1～2分)、无(0分)4种干扰水平，以此进行评估。

表1 生境因子类型及采集方法

图2 石棉县大凉螈调查样点分布图Fig.2 Sampling sites of the Shimian population of Liangshantriton taliangensis 注：ZUM-竹马；ZM-紫马；JHH-金花湖；GYH-公益海；XM1-干海子；XM2-紫疙瘩海；PSG-菩萨岗；YNH-野牛河；TW-里海子；DHS-大洪山；SQC-山泉村；WGP-王岗坪；PZS-坪子上；YLH-月亮湖；MHC-孟获城

2 研究结果

2.1 大凉螈分布及种群大小

2012年7月—2013年6月，2016年、2017年及2018年5月—7月对石棉县境内大凉螈分布进行全面调查，我们共发现大凉螈分布点8个(见表2)。

表2 石棉县大凉螈种群分布及密度

石棉县大凉螈分布于海拔1 688 m～2 607 m之间的山间湿地水潭中，繁殖生境类型包括静水潭、人工鱼塘、湿地沼泽、高山湖泊(见图3)等临时性或永久性静水水体，大凉螈公益海种群密度最大为2.727只·m-2，田湾里海子种群最小为0.004只·m-2(见表2)。针对公益海种群，研究人员在2016年公益海野外调查期间共标记大凉螈193只，2017年野外捕获大凉螈共计98只，其中带有电子标签的个体13只，由此，估计2016，2017年大凉螈在公益海的种群大小约为 1 455只。

图3 石棉县大凉螈生境类型Fig.3 Habitat types of the Shimian population of Liangshantriton taliangensis注：A：里海子(高山湖泊)；B：菩萨岗(静水潭)；C：竹马(人工鱼塘)；D：金花湖(高山湖泊)

2.2 大凉螈繁殖生境分析

大凉螈密度调查的同时进行微生境因子的采集。大凉螈主要生活在水深54.59 cm±60.93 cm，pH7.18±5.16，水温18.63℃±5.16℃，浊度18.75±20.73的水体中；且氨氮及磷酸盐含量较低，分别是0.46 mg·L-1±0.46 mg·L-1，0.05 mg·L-1±0.04 mg·L-1，溶解氧是11.25 mg·L-1±1.44 mg·L-1；水体底质多为腐殖质，昆虫幼虫较多；水体植被主要以挺水植被及沉水植被为主，覆盖率分别为0.48±0.42，0.28±0.36，湿生植被包括莎草，芦苇，菖蒲等，沉水植被主要是金鱼草，坡岸多有植被，包括郁闭度0.26±0.26的乔木，0.26±0.29的灌木，其高度在60.48 cm±95.48 cm之间不等，草本盖度0.92±0.23之间，高度17.67 cm±19.35 cm之间不等，繁殖场均为缓坡，坡度为29.32°±24.80°。

重度人为干扰的分布点包括竹马(6分)和紫马(6分)，竹马大凉螈生存于农户养殖鱼塘中，面临鱼类对幼体的捕食及人类捕捉压力；紫马适宜水潭较少均在道路旁且存在水塘干涸问题；中度干扰分布点为存在经济鱼类养殖的田湾里海子(4分)及位于次级公路边且周围放牧较多的野牛河(3分)，菩萨岗(4分)；轻度干扰分布点包括金花湖(2分)，干扰类型主要为放牧较多；公益海和新民干海子无干扰，均为零分，分别分布于保护区内和无经济鱼类的高山池塘中，人为干扰少。

3 分析及讨论

通过大凉螈野外调查及生境因子分析，我们对大凉螈在石棉县的分布情况有了深入了解，并获得石棉县大凉螈现有分布点，包括栗子坪彝族乡的金花湖、紫马、野牛河、菩萨岗、公益海和回隆乡的竹马村、新民乡的干海子及田湾乡的里海子，其中公益海种群密度最大。

栖息地和繁殖场都作为动物赖以生存的场所，为动物正常的生命活动提供适宜的环境、充足的食物资源以及躲避天敌和不良气候的保护条件[7]。

研究发现石棉县大凉螈繁殖水体多有挺水植被和沉水植被，可为大凉螈水中活动起到很好的掩蔽作用，且植物也是大凉螈受精卵很好的附着物，此外水体底质多为腐殖质，昆虫幼虫较多，可为大凉螈幼体生长发育提供良好食源。坡岸多生长有灌木和较高的草本，这为大凉螈的陆地活动提供了掩蔽场所，有利于其安全迁徙[8]。

从种群密度及人为干扰来看，公益海和新民干海子种群密度最大，公益海作为保护区的核心区，保护管理措施到位，人为干扰少，因此其种群数量较大；新民干海子繁殖场位是高山池塘，没有大量淡水鱼经济鱼类引入，且未见放牧，干扰很少，且该两处生境池塘水生植被密度大，水质良好，是适宜的繁殖场所。

金花湖也为高山湿地，但由于周围放牧密度很大，多到10～20只牲畜活动。放牧对繁殖水体造成不良影响，牲畜踩踏常导致浅水区域植被盖度下降，甚至直接踩踏致死大凉螈也有可能发生，此外饮水后排出的粪尿也会对繁殖水体造成不良影响，可能出现过负荷的氮磷，超出水体自净力[9]。

从历史记录来看，金花湖过去曾是大凉螈适宜分布区和重要的繁殖场，2013年调查估计还有较大种群量，但2016年经过3次调查仅发现2尾个体，2017年稍多,为22尾个体，询问当地老乡得知，其种群下降的可能原因为人为大量捕捉,主要作为羌活鱼即山溪鲵(Batrachuperuspinchonii)的混品。

竹马位于石棉工业开发区，大量的静水生境遭受工业污染和工业用地占用，致使大凉螈栖息地减少和退化严重，野生种群不得不利用原湿地改造的人工鱼塘进行繁殖，但由于与养殖对象争食，养殖户将其作为害虫进行捕杀和去除，面临较大的人为干扰，种群密度较低；

紫马繁殖场多位于道路旁1 km范围内。道路交通对两栖动物生存的影响是多方面的[10]，除了导致栖息地丧失还会造成车辆直接碾压致死，特别是道路靠近繁殖地时[11-12]，另外道路系统严重阻碍两栖动物群落扩散[13～14]及繁殖迁移，降低了两栖集合种群交流[15]，进而限制两栖动物种群间基因交流，降低遗传多样性，造成种群稳态失调[16～17]。大凉螈作为运动能力不强的有尾两栖类受到的影响包括两个方面，一是繁殖成体迁入，二是亚成体迁出，均在种群密度和遗传上产生影响。

由于当地群众创收的需求，石棉县大部分区域在高山湖泊中引入了鱼类，主要是鲤科鱼类虹鳟、鲤、鲫、鲢、鳙，在月亮湖引入了虹鳟、在紫疙瘩海和里海子，引入了鲤鱼、鲢鱼、鳙鱼等。两栖动物的卵及幼体易受到鱼类捕食者的蚕食，尤其是外来鱼类捕食者[18～19]。这些鱼类的引入在一些地区已经造成了种群数量的显著下降，如以前发现有分布且种群量较大的紫疙瘩海边的沼泽、里海子等。因为人为引进了鲤科鱼类(鲢鱼、鳙鱼等)，问询结果显示以前种群数量较丰富，现在也鲜有见到。

总体看，石棉县境内现存的大凉螈野生种群数量极为可观，且生境选择范围较广，几乎大部分静水型水塘均能作为其繁殖的生境，生境类型包括静水潭、沼泽湿地、人工鱼塘和高山淡水湖，多生存于挺水植被或沉水植被丰富的水域生境及灌木草本较高，盖度较大的坡岸生境。但种群仍面临着人为捕捉、栖息地缩减、鱼类养殖业影响及水塘干涸等问题。

目前调查发现，大凉螈主要分布在大渡河的右岸，我们虽然在王岗坪、美罗等地进行了相关调查，最终没有在左岸发现。中国科学院成都生物研究所历史标本采集记载在汉源的大渡河左岸有大凉螈分布[2]，其在石棉县是否因为大渡河的隔离效应没有分布，还是调查季节和时间不合适未调查到，需要未来的相关工作进一步验证！

4 保护建议

根据研究结果可知，石棉县是大凉螈分布的最适宜的热点区域之一，其分布范围广，在大凉螈的保护中石棉县具有重要的保护地位和不可替代性。鉴于大凉螈目前面临的严峻生存状况，现结合本研究的各项结果与已有文献报道，提出几点针对性的保护措施和建议。

(1)加强野生动物保护法宣传及市场监管。建议在媒体和公众教育体系的参与下，加强对大凉螈这一类珍稀两栖动物的宣传保护，通过电视、网络、宣传册等多种方式让当地群众对这些物种具备更多的基础认识，降低人为捕捉对大凉螈种群的影响。多管理部门配合重点监测本地宠物贸易和中药材料市场，打击非法动物贸易。

(2)加强栖息地及繁殖场生境保护。针对放牧影响可在繁殖场周边适当设立栅栏围挡，保证大凉螈能够迁徙通过，而阻止其他大型哺乳动物进入。针对道路交通的影响，可设立生态廊道供大凉螈繁殖迁入和幼体登陆迁出或对位于旅游景区内的繁殖场周围车流量进行限流。此外还可通过人工增设永久性水体作为繁殖场，以确保雌性所产卵粒不因连续晴天导致的水塘干涸而死亡，从而提高繁殖成功率，这一方法在其他有尾类保护中已经证明是一个有效的手段[20-21]。

(3)控制外来物种的引入。建议保护部门和水产管理部门严格控制大凉螈繁殖水体的外来物种引入，特别是鱼类的引入，以利物种栖息地的快速恢复。同时对已经引入的区域，组织专业队伍进行入侵种群清理。

(4)保护区规划调整。保护区的建立不仅是保育多样性高的物种，同时拥有保护所有本地特有种和生态系统的职责。栗子坪国家级自然保护区和贡嘎山国家级自然保护区对大凉螈的适应生境已经有所保护，但并未覆盖完全，仍存在空缺，如竹马、里海子和干海子等重要分布点及特殊生存生境，建议在未来的保护区规划调整中将这些区域进行统一考虑，从而加强对大凉螈栖息地的保护管理。

致谢：本研究受到栗子坪国家级自然保护区物种保护项目资助，在此对保护区管理局局长黄蜂等领导对项目的关心支持以及保护区一线工作人员张勘、胡浩、田卫东及欧拉体子等同志在野外工作中予以的配合协助致以由衷的感谢。