光照和温度对猪屎豆属6种植物种子萌发和幼苗生长的影响①

黄 迎 曹 哲 罗小燕 李欣勇③ 刘国道③

(1 南京农业大学草业学院 江苏南京210095;2 中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所 海南儋州571737)

猪屎豆属（Crotalariaspp.）约550 种，主要分布在热带亚热带地区的非洲、亚洲、大洋洲及美洲。中国产40 种3 变种，主要分布于秦岭以南的19 个省区，其中特有种有10 种［1-3］。猪屎豆属植物具有耐瘠薄，耐酸、耐旱性强、耐盐碱等特性，施用少量基肥或磷肥即能良好生长。猪屎豆属是豆科植物的一个分类，根部含有根瘤菌，具有较强固氮作用，不仅可提高土壤中的氮素，随着植物生长，不断有细根、根瘤和落叶死亡脱落，这些有机物质腐败分解后，还可以提高土壤有机质含量［4］。因此对培肥土壤，控制杂草生长有明显的效果，是红壤改良的先锋绿肥植物［1，5］。

本试验主要通过温度、光照条件下对猪屎豆属6个种的种子的萌发特性进行研究，旨在更好地促进猪屎豆属绿肥作物的开发利用，为生产育苗提供科学依据，并加快推广猪屎豆属绿肥作物在改良海南红壤土中的利用［3，6］。

1 材料与方法

1.1 材料

试验所用材料毛果猪屎豆（Crotalaria bracteataRoxb. ex DC.）、光萼猪屎豆（Crotalaria zanzibaricaBenth.）、大猪屎豆（Crotalaria assamicaBenth.）、猪屎 豆（Crotalaria pallidaAit.）、野百合（Crotalaria sessilifloraL.）、吊裙草（Crotalaria retusaLinn.）由中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所的种质资源库提供，种子样品信息详见表1。

表1 供试种基本信息

1.2 方法

1.2.1 试验设计

温度设置11 个处理（6 个恒温，5 个变温）：恒温10、15、20、25、30、35℃，变温（℃）15/25，15/30，20/30，20/35，25/35；其中变温为H/L 16/8 h。光照设置2个处理：全光照和全黑暗。黑暗处理是将培养皿用两层锡纸包裹起来以达到避光的目的，放在与光照相同的条件下。每种处理3个重复，每个重复50粒种子［6-8］。

发芽试验采用的是纸上发芽法，在试验期间保持滤纸湿润。每天调整一下培养皿在培养箱中的位置来确保所有种子处于同样的环境，每天记录光照条件下的发芽数（胚根突出种皮1 mm 视为发芽）［9］，试验结束后计算各种子的硬实率、萌发率及萌发速率。不需每天记录黑暗条件下的发芽数，以防止光照对发芽产生影响。种子连续3 d 不发芽即视为发芽结束，同时结束黑暗条件下的发芽，每盘随机选取10株植株测其根长和苗长。

发芽率＝种子最终的发芽数/（供试种子数－硬实数）×100%；

发芽速率＝1/T50，其中T50为种子萌发率达到最终萌发率50%所需的时间。

1.2.2 数据处理

用Microsoft Excel 2010 录入所有数据并作图。显著性用SPSS 18.0 统计分析软件分析，用F检验法分析温度、光照及二者的互作对种子发芽率的影响。由于没有记录黑暗条件下每天的发芽数，所以无法计算黑暗条件下的发芽速率，因此没有对光照和黑暗条件下的发芽速率进行显著性差异分析，所有数值均以（平均值±标准误差）［（Mean±SE）］来表示［10］。

2 结果与分析

2.1 温度、光照对猪屎豆属6 种植物种子萌发的影响

由表2可知，毛果猪屎豆在光照条件下发芽率最高的温度是30℃，发芽率最低的温度是20/35℃，所有温度下的发芽率都不存在显著差异，发芽速率最高的温度是15/25℃，大于30℃时的发芽速率但不存在显著差异，而且变温下的发芽速率普遍高于恒温下的发芽速率，所以变温可以促进植物更快的萌发；黑暗条件下发芽率最高的是15/30℃，显著高于20/35℃时的发芽率，其它温度条件下的发芽率不存在显著差异；只有在20/30℃下光照和黑暗条件下的发芽率存在显著差异，其余温度下不存在显著差异。由表2还可知，温度可以解释毛果猪屎豆发芽率46.4%的差异，光照仅解释其4.8%的变异，温度、光照互作可以解释其18.1 %的变异。可见，15/25℃的变温及30℃的恒温是毛果猪屎豆最适宜的发芽温度，有光无光对其发芽率影响不大。

表2 光照和温度对猪屎豆属6种植物种子萌发的影响

续表2 光照和温度对猪屎豆属6种植物种子萌发的影响

光萼猪屎豆在恒温光照条件下发芽率随温度的升高呈先上升后下降的趋势，在20℃时的发芽率最高，发芽率最低的温度是10℃，20℃时的发芽率显著高于10℃的发芽率；黑暗条件下在20℃时发芽率最大，20/35℃时发芽率最低，且显著低于20℃的发芽率；光照条件下的发芽率均高于黑暗条件下的发芽率，且在10℃、35℃及20/35℃下光照条件下的发芽率显著高于黑暗条件下的发芽率，其余温度下的发芽率不存在显著差异（表2）。温度可以解释光萼猪屎豆发芽率88%的差异，光照仅解释发芽率2.3%的变异，温度、光照互作可以解释其3.6%的变异（表3）。可见，20 ℃的光照条件是光萼猪屎豆最适宜的发芽环境。

大猪屎豆在光照条件下发芽率最高的温度是25 与35℃，两者之间不存在显著差异；35℃下的发芽速率较25℃时的高，但不存在显著性差异；黑暗条件下，发芽率最高的温度是35℃，显著高于15/25、20/35及25/35℃时的发芽率；光照与黑暗条件下的发芽率不存在显著差异（表2）。温度可以解释大猪屎豆发芽率80.9%的差异，光照仅解释发芽率0.1%的变异，温度、光照互作可以解释其8.3%的变异（表3）。可见，35℃是大猪屎豆最适宜的发芽温度，光照对其发芽率影响不大。

野百合在恒温光照条件下发芽率随温度的升高呈先上升后下降的趋势。在所有温度条件下25℃时发芽率最高，显著高于35℃时的发芽率，与其它温度之间不存在显著差异，但30℃时的发芽速率显著高于25℃时的发芽速率；黑暗条件下在20/30℃时的发芽率最高，显著大于10℃时的发芽率，与其它温度之间不存在显著性差异；只有10℃时光照条件下的发芽率显著高于黑暗条件下的发芽率，其它温度条件下不存在显著差异（表2）。温度可以解释野百合发芽率58.3%的差异，光照仅解释发芽率4.2%的变异，温度、光照互作可以解释其23.5 %的变异（表3）。可见，30℃是野百合最适宜的发芽温度，光照对其发芽率影响不大。

表3 光照，温度及二者互作对猪屎豆属6种植物种子萌发的影响

吊裙草在光照条件下发芽率最高的温度是15℃，显著高于15/30℃时的发芽率，与其它温度间不存在显著差异；黑暗条件下15℃时的发芽率显著高于15/30 ℃和25/35℃，与其它温度之间不存在显著差异；只有在15/25℃时光照条件下的发芽率显著高于黑暗条件下的发芽率，其它温度条件下无显著差异（表2）。温度可以解释吊裙草发芽率78.1%的差异，光照仅解释发芽率2.4%的变异，温度、光照互作可以解释其10.8%的变异（表3）。可见，15℃是吊裙草最适宜的发芽温度，光照对其发芽率影响不大。

对于猪屎豆来说，光照条件下发芽率最高的温度是20/30℃，且显著高于15、35、15/25、20/35、25/35℃下的发芽率；黑暗条件下发芽率最高的温度是20/30℃，显著高于15、35、15/25、15/30、20/35、25/35℃温度下的发芽率；在任一温度下光照与黑暗条件下的发芽率都不存在显著差异（表2）。温度可以解释猪屎豆发芽率94.1%的差异，光照仅解释发芽率0.1%的变异，温度、光照互作可以解释其1.1%的变异（表3）。可见，20/30℃是猪屎豆最适宜的发芽温度，光照对其发芽率影响不大。

2.2 温度、光照对猪屎豆属6种植物幼苗生长的影响

由图1可知，毛果猪屎豆在光照的恒温条件下的根长随温度的升高呈先上升后下降的趋势。在所有温度条件下，30℃时根长最长，且显著大于除25、20/30℃和20/35℃外温度下的根长，10℃时的根长最短，30℃时的根长是10℃的7.15 倍；苗长最长时的温度是20℃，显著高于10、15、15/25及25/35℃时的苗长，是10℃时苗长的6.87 倍，与其它温度条件下的苗长不存在显著差异。

光萼猪屎豆光照条件下25/35℃时的根长最长，显著高于10、15、35℃时的根长，与其它温度条件下的根长无显著差异，且是10℃时根长的10 倍；苗长最长时的温度是20℃，显著高于10℃时的苗长，是10℃苗长的4.23 倍，与其它温度条件下的苗长无显著差异。

大猪屎豆在光照条件下15 ℃时的根长最长，显著高于10、30、35、20/35、25/35℃时的根长，是10℃时根长的5.18 倍，与其它温度条件下的根长不存在显著差异；苗长最长时的温度是15 ℃，显著高于其它温度条件下的苗长。

野百合光照条件下30℃时的根长最长，显著高于10、15、25、15/25℃时的根长，与其它温度下的根长不存在显著差异；15℃时的苗长最长，显著高于其它温度下的苗长。

吊裙草光照条件下15℃时的根长最长，显著高于10、15/30℃时的根长，是15/30℃时根长的11 倍，与其它温度下的根长不存在显著差异；20 ℃时的苗长最长，显著高于除25、30、35 ℃外温度下的苗长，且是15/30℃时苗长的21.39倍。

图1 光照条件下不同温度对猪屎豆属6种植物幼苗生长的影响

猪屎豆光照条件下20/30℃时的根长最长，显著高于10℃时的根长，与其它温度下的根长不存在显著差异；20℃时的苗长最长，显著高于其它温度下的苗长，是10℃时苗长的4.39倍。

由图2可知，毛果猪屎豆在黑暗条件下20/30℃时的根长最长，显著高于10、30和35℃时的根长，与其它温度下的根长不存在显著差异；苗长最长时的温度是15℃，显著高于10℃时的苗长，与其它温度下的苗长不存在显著差异。

光萼猪屎豆在黑暗条件下根长最长的温度是25/35℃，显著高于10、35℃时的根长，是10℃时根长的13.07倍；苗长最长时的温度是30℃，显著高于10、15℃时的温度，与其它温度下的苗长不存在显著差异。

大猪屎豆黑暗条件下15/25℃时的根长最长，显著高于除15、15/30℃外温度下的根长；在15℃时的苗长最长，显著高于10、20/35、25/35℃时的苗长，是10℃时苗长的6.55 倍，与其它温度下的苗长没有显著差异。

野百合黑暗条件下25/35℃时的根长最长，显著高于除25、30、20/30、20/35、25/35℃外的根长；15/25℃时的苗长最长，显著高于10、15、20、20/35、25/35℃时的苗长。

吊裙草黑暗条件下20℃时的根长最长，显著高于35℃、15/30、20/25℃时的根长，是15/30℃时根长的5.3倍，与其它温度下的根长不存在显著差异；20/30℃时的苗长最长，显著高于15/30℃时的苗长，是15/30℃时苗长的6.56倍，与其它温度下的苗长不存在显著差异。

猪屎豆黑暗条件下20℃时的根长最长，与其它温度下的根长都不存在显著差异；15/30℃的苗长最长，与其它温度下的苗长不存在显著差异。

图2 黑暗条件下不同温度对猪屎豆属6种植物幼苗生长的影响

3 讨论与结论

种子萌发需要适宜的水、氧气、温度或光照等环境因子，不同种子萌发所需环境条件不同。温度、光照对猪屎豆属的6 种植物有各自的作用，但是又紧密相连，共同作用于种子萌发和幼苗生长这两个环节［9，11-12］。而种子和幼苗是植物一生最脆弱而又最关键的阶段，它们面临着较高的死亡风险、暴露于不可预测和多变的环境［13-14］，所以对种子适宜环境条件的研究显得尤为重要。

通过以上研究可知，光照对于猪屎豆属这6种植物的种子萌发影响并不是很大，有无光照都能萌发，除个别种在某个温度条件下有显著差异外，其余条件下光照与黑暗下的发芽率没有显著差异，说明光照不是猪屎豆属这6种植物种子萌发所必需的条件。这与薛焱等［15］对长叶红沙（Reaumuriatrigyna）、黄振英等［16］对梭梭（Haloxylon ammodendron）、孙卫邦等［17］对皱叶醉鱼草（Buddleja crispa） 和刘雪 松［18］对 醉马草（Achnatherum inebrians）的研究结果相似。

种子萌发及幼苗生长与温度息息相关，所以与光照相比，温度是影响这6种植物种子萌发的重要因子。种子萌发所需的温度条件与其起源地的生态条件和现处生存环境有关，不适宜的温度条件均会影响种子活力，造成发芽和出苗不良［19］。猪屎豆属的6 种植物在所有温度条件下都能萌发，说明猪屎豆属种子萌发对温度变化具有较宽适应性，这就解释了为什么猪屎豆属植物分布范围很广。猪屎豆属的6 种植物在高温35℃条件下都有20%以上的发芽率，说明这6 种植物种子对高温都有一定的耐受能力。

海南岛年均温22.4～25.5℃，高于20℃的月均温在9个月以上，20～35℃的萌发温度范围保证了猪屎豆属种子在海南可萌发生长9 个月以上［19］。有研究表明，海南岛未来的年均温呈增大的趋势［20］，在炎热干旱条件下，土壤温度会随评价气温的增加而大幅增加［21］，种子萌发有较强的耐高温能力才能有效提高猪屎豆属植物在高温环境下的成苗机会［22］，因此，种子萌发时的耐高温能力是保证猪屎豆属植物在热带地区生长繁殖的重要特性。光萼猪屎豆、大猪屎豆及野百合在各个温度下都有较高的发芽率，可以推动其在热带地区的种植，从而为控制杂草、保持水土、改良红壤土、培肥土壤提供良好的基础。而毛果猪屎豆、吊裙草及猪屎豆各个温度下的发芽率均不是很高，可能是种子存在休眠，在之后的试验中我们会采取措施来打破种子休眠，提高种子的发芽率。

通过对猪屎豆属6种植物在光照、黑暗的各个温度下根长、苗长的研究可知：光照和温度共同作用于植物幼苗的生长。光照条件下光萼猪屎豆、吊裙草和猪屎豆的根长和苗长在大多数温度下苗长显著高于根长，其余植物在大多数温度条件下根长和苗长不存在显著差异，而黑暗条件下各植物的苗长显著高于根长，由此可知，黑暗条件可促进其地上部优先生长，这与李雪枫等［19］在飞扬草上的研究一致。

综上所述，毛果猪屎豆的最适发芽温度是15/25℃及30℃，光萼猪屎豆的最适发芽温度是20℃，大猪屎豆的最适发芽温度是35℃，野百合的最适发芽温度是30℃，吊裙草的最适发芽温度是15℃，猪屎豆的最适发芽温度是20/30℃。光照不是这6种植物种子萌发所必需的环境条件。