滇南喀斯特地区灌木群落和人工林土壤元素化学计量特征

陶慧敏,孙宁骁,温家豪,Umair Muhammad,袁 俊,杜红梅,刘春江,4,*

1 上海交通大学农业与生物学院,上海 200240 2 国家林业局上海城市森林生态系统定位观测研究站,上海 200240 3 上海交通大学设计学院,上海 200240 4 农业部都市农业(南方)重点实验室,上海 200240

生态化学计量学综合生物学、化学和物理学的基本原理, 利用生态过程中多重化学元素的平衡关系, 为研究碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种综合方法[1]。同时,土壤元素含量和化学计量学特征也为评估植物群落更替对土壤生态系统功能影响提供了一种重要的评估依据。在生态系统中,土壤和植物营养元素状态互相影响,植物根系和叶片对土壤营养元素变化最为敏感[2-6]。随着植物群落的更替,土壤元素含量和化学计量学特点会发生明显变化,但是,土壤性质变化方向和程度取决于土壤类型、植物种类构成和生长状况[8-9]。对于人工林而言,土壤性质的变化还受到林龄、人工经营方式和干扰强度的影响。另外,在以前生态化学计量学文献中,已有大量关于植物及土壤C、N、P元素和化学计量学的研究,对其他营养元素(包括微量元素)和它们的有效态含量方面研究较少[3,5-7]。

云南喀斯特地区是我国西南部生态脆弱地区,多次的地质变化和人为活动形成了喀斯特石漠化现象。喀斯特石漠化地区地表土层流失殆尽、基岩大面积裸露,呈现出一种缺土少水无林、类似于荒漠化的景观现象与过程[10-11]。在我国西南部喀斯特地区,与其他亚热带地区不同,该地的土壤一般具有磷元素缺乏和钙镁富集的特性[12-13]。已有研究表明,人工林分会明显改变天然群落的土壤性质。例如,谭秋锦等测定了贵州峡谷型喀斯特地区不同群落类型土壤肥力(有机碳、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾),表明土壤肥力状况次生林为最高,其他群落依次为人工林>水田>旱地>灌丛>草地[14]。对喀斯特地区不同人工林土壤微量元素(Fe、Mn、Cu、Zn、Mo、Co等)的有效性进行评估表明,刺槐林(Robiniapseudoacacia)>桤木林(Alnuscremastogyne)>杜仲林(Eucommiaulmoides)>冰脆李林(Prunussalicina)>滇柏林(Cupressusduclouxiana)[15]。

泸西县位于中国云南省东南部,属于喀斯特断陷盆地地区。为了促进森林植被恢复,以期达到生态治理的作用,在退化后的灌木群落地区,营造了大面积的人工林。随着人工林分营造和生长,植物群落组成、土壤营养元素动态(吸收和归还量)、土壤水分状况和微生物种群等都会显著改变,从而强烈影响土壤元素组成和化学计量特征[9]。相对于灌木群落而言,人工林树木生产力高、生物量营养元素积累量大、对水分循环影响大,对土壤营养吸收、积累、储存和再分配会发生更大作用[16]。对不同类型人工林对比原生灌木的土壤化学计量学研究,有利于了解人工干扰后植物演替对土壤的影响[17-18],对未来喀斯特石漠化治理提供理论依据。

在本项研究中,我们选取了三种当地典型适生树种人工林,云南松林(Pinusyunnanensis)、赤杨林(Alnusjaponica)和侧柏林(Platycladusorientalis)作为研究对象。三种人工林中,赤杨作为一种非豆科固氮型树种,通过自身固氮作用会显著反馈土壤氮动态。曾有研究表明,赤杨林能增加土壤中有效P,但不能改变植物受土壤P限制的特点[19]；土壤P含量的不足较其他元素含量更能限制赤杨林的生长,当土壤P含量低于12mg/kg、落叶P含量低于2mg/g,则赤杨生长受到了P的限制[20]。而针叶树种的云南松和侧柏林分,在生长、营养元素需求和归还、对土壤性质影响等方面,会与作为阔叶树林分的赤杨林分不同,形成具有差异性的森林生态系统。综上所述,我们提出以下科学问题：1)与原有灌木群落相比,人工林群落土壤元素含量和化学计量特性会有哪些改变？2)与灌木群落和其他人工林树种相比,作为一种非豆科固氮树种赤杨能否提高林分土壤N含量,进而引发与N元素有关的土壤其他元素含量变化?

1 研究区域概况

本研究位于云南省泸西县三塘乡,东经103°48′—104°51′,北纬24°30′—24°31′之间(图1)。该区域属于亚热带季风型气候,年均气温15.2℃,极端最高气温34.1℃,最低气温-7 ℃,年均日照2122h,年均降雨量979mm,无霜期272.7d。研究区域土壤类型属碳酸盐黄壤,地下水以泉群形式出水,出水口两处,土壤受侵蚀严重。该地原有天然森林植被被破坏后,主要植被为灌丛及次生植被石山灌木林[21]。在近20年,营造了大量人工林,林分树种包括云南松林、赤杨林、侧柏林等。

根据立地条件和人工林分布状况,本研究选取泸西县喀斯特地区次生灌木群落以及三个典型人工林分(云南松林、赤杨林和侧柏林)作为研究对象。每个样地设立3个20m×20m的样方,各样方相互独立。在林分样地,测量各个样方林木的胸径、树高,并计算各林分密度(表1)。

经对灌木群落和三种人工林的优势物种调查,原有灌木群落常见灌木主要有火棘(Pyracanthafortuneana)、青刺尖(Prinsepiautilis)、薄叶鼠李(Rhamnusdavurica)、川滇金丝桃(Hypericumforrestii),常见草本主要有五月艾(Artemisiaindices)、密毛蕨(Pteridiumrevolutum)和白茅(Imperatacylindrica)等。和原有灌木群落相比,人工林群落植物组成具有较大差异。其中,赤杨林与灌木群落共有植物最多(7 种),分别是青刺尖、五月艾、西南委陵菜(Potentillafulgens)、白茅、薄叶鼠李、密毛蕨和蛇莓(Duchesneaindica),此外还有酢酱草(Oxaliscorniculata)、大车前(Plantagomajor)；云南松林有 3 种,分别是薄叶鼠李、火棘和尼泊尔老鹳草(Geraniumnepalense),此外还有紫茎泽兰(Eupatoriumadenophora)、大车前等；侧柏林相同物种3种,分别是白茅、火棘和五月艾,此外还有紫茎泽兰、井栏边草(Pterismultifida)和马桑(Coriarianepalensis)。四种群落中无重复出现的物种。

2 研究方法

2.1 样品采集

2017年8月24日,在灌木群落和各个人工林内,沿着等高线方向,采用 S 形法采集土壤,每隔 10 m选择一个代表性样点(例如,错开岩石裸露地点、离开树木 1 m远、相对平缓等),在样点 1 m范围内采集 3—5 个深度 0—10cm 土壤,混合形成一个土壤样品。取土样时,铲去地表的植被或覆盖物,去除样品中的石砾和动植物,并装入自封袋中待土壤理化性质进行测定。本次研究在每个样地内在选择7个在0—10cm的土壤样品,共采集28个样品。

图1 研究区样地信息图Fig.1 Locations of sampling sites

2.2 土壤元素含量和pH值测定

土壤样品一部分放置烘箱经105℃杀青15 min,再60℃烘干48 h；另一部分置于室外自然烘干2个月至恒重。将所有样品机器研磨呈粉末状。土壤样品过10目筛用于土壤可利用性养分和土壤pH值的测定；过60目筛用于土壤元素全量的测定。

(1)土壤pH值：选取置于室外自然烘干2个月至恒重过筛后的土壤样品,以1∶5土壤和水溶液处理,用pH计(PHS-3C)测定[22]。

(2)土壤可利用性含量：硝态氮和铵态氮用2 mol/L氯化钾震荡提取2 h后,用法国Smartchem全自动间断化学分析仪测定；其他元素可利用性含量提取方法：交换性钾钙镁用1mol/L乙酸铵(pH=7.0)振荡30 min后提取(水∶土=10∶1),有效磷用0.025mol/L HCl-0.03 mol/L NH4F振荡30 min后提取(水∶土=10∶1),有效态微量元素及重金属含量(Na、Fe、Cu、Mn和Zn)用0.1mol/L HCl浸提(水∶土=5∶1),振荡90 min[23]。提取过滤后,用美国热电公司Iris Advangtage 1000型电感耦合等离子体发射光谱仪测定(包括P、K、Ca、Mg、Na、Fe、Cu、Mn和Zn可利用性含量)。

(3)土壤全量：运用美国Perkin Elmer公司PE2400 II型元素分析仪(CHNS/O Analyzer)测定土壤中C、N、S全量。运用美国热电公司的Iris Advangtage 1000型电感耦合等离子体发射光谱仪测定P、K、Ca、Mg、Na、Fe、Al、Cu、Mn和Zn全量。

2.3 数据处理

运用方差分析(ANOVA)比较四个群落土壤化学计量特征差异；运用多重比较(Duncan test)检验群落间元素含量差异是否显著。为了判断土壤化学计量特征在四个群落间的差异大小,以及哪些元素对区分群落差异性贡献更大,运用典型判别分析(Canonical discriminant analysis,CDA)提取判别方程,提取前两个方程绘制双坐标,并分析各个元素的贡献率。运用皮尔森相关系数分析土壤全量元素之间、可利用性含量间及全量与可利用含量的相关性。用于判别分析和相关性分析的数据均Log转化。

方差分析、典型判别分析和相关性分析运用IBM SPSS Statistics 19进行分析；直方图运用Origin pro 9.0进行绘制；相关分析表达图运用Adobe Photoshop CS6进行绘制。

3 结果与分析

3.1 不同群落土壤元素含量

3.1.1不同群落土壤元素全量特征

根据13个元素全量及土壤pH进行判别分析,四个群落土壤元素全量具有显著差异性(表2)。前两个判别方程共解释89.2%的差异。其中,N、P和Fe对区分侧柏林和其他三种群落有最大的贡献,K、Cu、Mn对区分赤杨林及其他三种群落具有最大的贡献。灌木群落和云南松林的土壤元素组成具有相似性。

表1 云南泸西喀斯特研究区域地理位置及人工林林木生长状况

表3显示了四个群落土壤各可利用性养分含量的对比差异性。四个群落样地土壤元素全量具有显著差异(P<0.05)的有：C、N、S、K、Mg、Na、Fe、Al和Mn。与灌木群落相比,赤杨林土壤具有显著更高的K含量,显著更低的Mn和Al含量；侧柏林土壤具有显著更高的pH值,显著更低的C、N、S、Na、Mn含量。三种人工林相比,侧柏林土壤C、N、S、Na、Mn含量最低,赤杨林土壤K含量最高；侧柏林土壤Fe显著高于赤杨林,云南松林土壤Al显著高于赤杨林。

3.1.2不同群落土壤元素可利用性含量特征

CDA判别分析表明,四个群落土壤元素可利用含量具有显著差异性(表4)。第一个判别方程解释了89.4%的差异性。土壤交换性钙和交换性镁、铵态氮对区分四个群落土壤具有最大的贡献(图3)。

表3 不同群落土壤pH值和全量含量/(mg/g)

表中T开头代表该元素的全量;不同小写字母表示同一元素不同群落之间差异显著

表4 土壤可利用性养分判别分析方程的显著性

图3 不同群落土壤可利用性养分判别分析图Fig.3 Canonical discriminant analysis of soil available elements in different communities从基于土壤元素可利用性含量的判别分析中提取函数1和函数2；a图展示了四个群落的判别模型效果,b图带元素变量的箭头长度代表其规范系数,代表其判别不同群落的贡献大小

表5 不同群落土壤pH值和可利用性养分含量/(mg/kg)

表中A开头代表该元素的有效态; 不同小写字母表示同一元素不同群落之间差异显著

3.2 不同群落土壤化学计量学特征

元素含量比值能揭示元素之间的协同或者拮抗关系。如表6所示,不同群落土壤C/N、C/K比值之间具有显著差异性。

表6 不同群落土壤化学计量学特征

不同小写字母表示同一元素不同群落之间差异显著

四种群落土壤C/N比值范围在10.26—12.44之间,由高到低顺序依次为侧柏林>云南松林>灌木群落>赤杨林；C/K比值范围在4.35—14.08之间,由高到低顺序依次为云南松林>灌木群落>侧柏林>赤杨林。四种群落相比,赤杨林分土壤各元素化学计量比值均较低,而侧柏林土壤元素比值(除C/K外)均较高。

3.3 土壤元素全量及可利用性含量相关性分析

对四种群落13种土壤元素总量以及pH进行相关性分析表明,35对元素具有显著性相关性(P<0.05),占所有元素相对数的38.5%。其中,灌木群落土壤9对元素具有显著性相关性,云南松林土壤19对,赤杨林土壤16对,侧柏林土壤21对(图4)。在大量元素中,四种群落的C和N均存在显著的正相关关系。此外,和N相关元素中,灌木群落土壤1对(N和S),赤杨林土壤3对(N和P、N和S、N和Cu),侧柏林土壤1对(N和S)具有显著相关性。

图4 不同群落土壤元素全量间和可利用性含量间的相关性Fig.4 Correlations between soil total and available element contents in different communities元素间的连线代表其具有显著相关性,实线代表元素间显著正相关,虚线代表元素间显著负相关

对四种群落10种元素可利用性含量和pH值相关性分析表明,11对元素含量具有显著相关性,占所有元素对数的16.67%。其中,灌木群落土壤5对元素具有显著相关性,云南松林土壤3对,赤杨林土壤5对,侧柏林土壤9对(图4)。

图5 不同群落土壤元素全量和可利用性含量间的相关性Fig. 5 Correlations between soil total elements and available elements in different communities元素间的连线代表其具有显著相关性,实线代表显著正相关,虚线代表显著负相关

4 讨论

4.1 云南喀斯特地区灌木群落和人工林土壤元素全量差异

通过判别分析可知,对三种人工林林分而言,无论是土壤元素全量还是可利用性含量,云南松林与灌木群落土壤化学性质最为相近(图1和图2)。其中,侧柏林分土壤C、N、S、Na全量均显著低于其他三种群落,这说明侧柏林土壤的肥力较低,与张楠阳的研究结果相一致[16]。

四种群落土壤C/N、C/K比值有显著差异,其他化学计量比值无显著差异(表6)。人工林土壤C/N范围在10.26—12.44之间,略低于全球森林0—10cm土层平均水平12.40；而灌木群落土壤C/N为10.42,低于全球草地土壤平均水平11.80[28]。这意味着云南泸西喀斯特地区的土壤有机矿化能力和有机质分解能力较好。侧柏林土壤C/N比值最大,赤杨林C/N比值最小,表明侧柏林土壤矿化速率较慢,而赤杨林土壤矿化速率较快。一般来说,N/P能反映植物元素受限的土壤供应状况[29]。我们的研究中,四种群落土壤N/P虽然在8—12.75之间,远高于全球陆地平均水平5.9,但土壤N的有效性低,N的利用效率比P的利用效率更低。土壤C/P能反映土壤微生物对P元素的固持潜力[29]。四种群落土壤C/P处于82.69—155.87之间,高于全球森林及草地0—10cm平均水平(81.9,64.3),但低于广西喀斯特地区平均水平(61.0)[25],说明与其他喀斯特地区相比,研究区域土壤P的利用率较高。

4.2 云南喀斯特地区灌木群落和人工林土壤可利用性养分及pH值差异

4.3 土壤化学计量学特征对不同人工林营造的响应及对石漠化治理的指导

另外,在本次研究中,选择的人工林样地不是根据实验设计而形成,而是在现有立地条件相似的人工林中选取的,林分年龄不是完全一致。根据实地观测和咨询当地林业局技术人员可知,这些人工林分基本上没有经过间伐抚育,密度较大,郁闭度也都较大。我们的调查仅是对现阶段林分与土壤关系总结,这些林分对土壤的进一步影响需要追踪观测。在应用本论文的结果或与其他研究对比时,这些问题应予关注。

5 结论