基于MaxEnt模型西南地区高山植被对气候变化的响应评估

熊巧利,何云玲,邓福英,李同艳,余 岚

云南大学资源环境与地球科学学院, 昆明 650091

联合国政府间气候变化专门委员会IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change)第五次评估报告指出,全球气候已经明显变暖[1- 2],并对自然生态系统和人类社会造成了清晰可辨的影响[3- 5]。如何在气候变暖背景下维持生态系统生产力、生物多样性和生态系统服务功能是当前人类面临的巨大挑战[6]。植被是陆地生态系统的主体,组成生态系统的植物通过光合作用所产生的干物质中固定的太阳能是地球上生态系统中一切生命成分及其功能的基础,是人类赖以生存与持续发展的基础。因此,植被生态系统对气候变化的响应评估是适应和减缓气候变化的关键和基础,可为生态系统可持续发展提供科学依据[7]；也是目前全球变化研究的热点之一[8]。

高山植被是指在山地森林线以上到常年积雪带下限之间的,由耐寒、旱与适冰雪的植物组成的群落类,包括高山冻原、高山稀疏植被、高山垫状植被、高寒草原、高寒草甸、高寒灌丛、高寒荒漠等[9]；通常呈斑块状分布,由于其分布的特殊环境条件,高山植被中包含了丰富的有重要价值的植物,尤其是众多的特有植物,因而高山植被是一类具有重要生态和经济价值的植被类型[10]。同时,高山植被在长期的自然选择过程中,不断与环境相互协调,形成了一系列应对严酷自然条件的适应机制；也是生态系统对外界干扰的敏感区与脆弱区[11- 13]。西南地区是中国气候变化的敏感地带,研究表明：西南地区近几十年的气候变化显著,尤其西部高原地区气温上升比较快,气温倾向率达到0.5℃/10a[14- 15]；相关研究也表明未来气候变化情景下中国自然生态系统整体表现为适应性减弱,高寒植被群落表现出逆行演化的趋势[16- 17]。西南地区的高山植被面积占到整个中国高山植被总面积的三分之一以上,已受到广泛关注,研究其在未来气候变化下的响应显得尤为重要,而环境变化驱动的生态响应仍是一个尚未系统回答的科学问题[18]。

MaxEnt(Maximum Entropy)模型是近年来评价物种生长气候适宜性分析的新兴技术[19- 20],其本质上是生物气候包络模型BEMs(Bioclimatic Envelope Models)的一种,BEMs利用具有地理参考的环境变量和物种分布信息之间的相关性推断物种的生态需求,模拟物种的地理分布[21]；近年来一些学者对MaxEnt模型在物种分布预测方面的可行性进行了分析,认为其是目前预测物种潜在分布的较好模型[22- 23]；并被广范应用于入侵生物学、保护生物学、全球气候变化对物种分布影响和进化生物学等领域[24]。理解和预测物种如何应对全球气候变化一直都是生物多样性研究的核心问题；MaxEnt模型能够直观地提供物种在不同时期的分布区大小,通过对比即可得出同一物种对不同气候变化的响应模式。因此,本研究利用西南地区的高山植被与生物气候因子之间的响应关系,运用MaxEnt模型和ArcGIS平台分析不同时期高山植被地理分布的气候适宜性,以及对其气候变化下的气候变化适应性进行评估。以期为明确植被生态系统在气候变化下的响应程度,和应对气候变化的决策制定提供科学依据和参考。

1 研究区域概况

本研究所指的“西南地区”(N20°53′—36°25′,E83°54′—112°03′)包含了我国广西、贵州、四川、云南和重庆五省(市、自治区)全境及青海南部、西藏东南的部分县市(图1)。该区地貌复杂,横跨广西丘陵、云贵高原、四川盆地、若尔盖高原、横断山地和青藏高原东南部。气候类型包括热带季雨林气候、亚热带季风气候及青藏高原独特的高原气候,年均气温在0—24℃之间,年降水量在600—2300mm范围内,由东南向西北递减。西南地区高山植被的总面积为1188.52万hm2,约占研究区总面积的5.1%,主要包含高山垫状植被和高山稀疏植被两个植被亚类。

2 数据来源与研究方法

2.1 数据来源

植被类型的地理分布资料来源于著名植被生态学家侯学煜院士主编的《中华人民共和国植被图1∶100万》(http://www.resdc.cn)。用ArcGIS提取西南地区高山植被地理分布数据集,去除面积小于5km2的小分布斑块,在剩下的分布斑块中进行随机取点,在其中相同斑块内两点间的最小距离不小于20km,可得到中国西南高山植被的地理分布点共计480个(图1)。海拔高度来自于数字高程模型DEM(Digital Elevation Model)提取,数据来自于美国国防部国家测绘局公布的SRTM-DEM 数据(http://www.cgiar-csi.org)。

对于当代(1960—2000年)的气候数据来源于世界气候数据库(http://www.World- clim.org/),包括19个描述气温、降水平均值和极端值等的生物气候变量(分别记为bio 1—bio 19)。未来3个年代(21世纪20、30和40年代)的气候数据来源于CCAFS网(Climate Change,Agriculture and Food Security)(http://www.ccafs—climate.drg),每个年代均涉及2种大气环流模型(CSIRO—MK3.0、CNRM—CM3)及3种气候变化情景(IPCC AR4 A2、A1B、B1)共6套气候变化模拟数据[25],3种气候变化情景分别代表温室气体的排放情况为高排放、中等排放、低排放情景,即21世纪末期增暖幅度最佳估算值依次为3.4℃、2.8℃和1.8℃的状态。上述数据的空间分辨率均采用30″(约1km)。将上述的数据进行文件预处理,其中包括数据格式转换、镶嵌、定义投影、裁剪,求取2020—2050年(一个标准年)的气候因子环境变量平均值。最后转化成MaxEnt3.4.1软件所要求的ASCII格式文件。

图1 西南地区高山植被样点的地理分布Fig.1 Geographical distribution of alpine mean samples in southwestern China

2.2 模型介绍

最大熵理论认为：在已知条件下,熵最大的事物最接近它的真实状态。MaxEnt模型是一个基于生态位原理的预测物种潜在分布的概率模型,即根据已知样本对未知分布的最优估计应当满足已知对该未知分布的限制条件,并使该分布具有最大的熵(即不被任何其他条件限制)据此来预测目标物种在研究区的生境分布及气候适宜性[26]。该模型对整个研究空间范围内物种存在概率的预测,其在形式上与Logistic回归模型类似,而参数值的估计则根据最大熵原则获得；其运行过程为利用物种已知分布数据和相关环境变量,根据一定的算法来推算物种的生态需求,然后将运算结果投射到不同的空间和时间来预测物种的实际和潜在分布[27]。MaxEnt模型具有自检测功能,有较高的预测能力,近年来已引起了生态学家的广泛关注[28- 32],该方法已经被许多研究证实具有最佳的预测能力和精度[33]；表现出较好的分辨变量相互作用能力及抽样偏差处理能力,操作运行简单快捷,对样本量要求较低(>5)。MaxEnt模型给出的是多因子协同作用下的物种存在概率,由于存在概率越大,反映该气候环境越适宜于该物种,因此该物种的生产力等功能也越大。MaxEnt模型给出的物种存在概率不仅体现了多因子的综合作用,也体现了物种的地理分布与功能程度,可用于反应多个气候因子对植物结构和功能综合影响的评价指标,适用于对目标物种分布区域的气候适宜性进行分析[34]。

2.3 模型建立

将西南地区高山植被的地理分布数据和提取出的气候环境特征变量数据导入MaxEnt3.4.1中,随机选取75%的高山植被分布点用于建立模型,将剩余的高山植被分布点用于模型验证。在建立模型过程中,通过Jackknife中的AUC评价指标对模型的效果和各个环境特征变量的重要性进行检测,来验证模型的准确度。AUC为模型自带的受试者工作特征曲线ROC(Receiver Operator Characteristic)下的面积(Area Under Curve),不同的值代表不同的重要性级别[27]：0.5—0.6,不及格；0.6—0.7,较差；0.7—0.8,一般；0.8—0.9,良好；0.9—1.0,优秀。因为模型每次运行均为随机选取的点,在试验过程中发现将模型运行10次左右,得到的AUC值才较为稳定(±0.001),因此在MaxEnt模型中均采用运行10次的方式以得到一个较稳定的模拟结果。

在输入模型时候气候环境特征因子的处理过程为：将10次的模拟结果中气候因子贡献率为0的剔除后,再将剩余的气候因子重新输入模型中再次运行10次,检查其模拟结果中是否还含有贡献率为0气候因子,若有则继续剔除该气候因子后再次将模型运行10次,如此反复循环直至没有贡献率为0的气候因子出现。反复多次运行后,最后只有9个气候因子(最暖月均温、最湿月降水量、温度季节性变化标准差、最冷月均温、最湿季均温、年降水量、温度年较差、最冷季均温和降水量季节性变异系数)的贡献率不为0。

2.4 高山植被气候适宜性与适应性划分

在上述分析基础上,将模型输出结果导入ArcGIS中进行高山植被地理分布的气候适宜性分析。首先,基于气候保证率原则,利用所建MaxEnt模型给出的西南高山植被在待预测地区的存在概率P(取值范围0—1),P值越大代表越适合该植被类型的生存；西南高山植被地理分布的气候适宜性等级划分具体为[7,24]：设定[0,0.010)为气候不适宜区即植被地理分布的气候保证率低于60%(P=0.609=0.010),[0.010,0.085)为气候轻度适宜区即其地理分布的气候保证率低于76%(P=0.769=0.085),[0.085,0.231)为气候中度适宜区即其地理分布的气候保证率低于85%(P=0.859=0.231),[0.231,1.000]为气候完全适宜区即植被类型地理分布的气候保证率不低于85%。然后通过ArcGIS对模拟结果按照上述等级划分进行重分类,得到西南地区高山植被地理分布的气候适宜性等级分布图。将DEM图层对高山植被气候完全适宜区进行海拔分布的提取,统计其随海拔高度的变化趋势。

最后,将上述划分出的高山植被气候适宜性等级分布图,应用ArcGIS技术平台中的Con函数,将随着气候变化情景下不同时期的完全适宜、中度适宜和轻度适宜划分为气候适宜区；然后根据周广胜等对于植被生态系统气候变化的适应性定义：植被在生境变化的过程中受益于气候变化和适合气候变化的生长环境阈值[7]。即由基准期中的气候适宜区转变为评估期中的气候适宜区为高山植被生态系统对气候变化的适应区,由基准期的气候不适宜区转变为气候适宜区为高山植被生态系统对气候变化的中度适应区,反之则为气候变化的不适应区。

3 结果与分析

3.1 MaxEnt模型预测结果检验

图2为应用MaxEnt模型进行西南地区高山植被地理分布模拟的特征曲线,从图中可以看出ROC曲线评价结果为：训练集(Training data)AUC值为0.934,测试集(Test data)AUC值为0.937,表明MaxEnt模型能够很好地对高山植被的地理分布与生物气候因子的关系进行模拟。将模型运行10次,以得到较为稳定的平均结果,其AUC值为0.930±0.001。

图2 中国西南高山植被地理分布模拟结果的ROC曲线,红色曲线代表训练子集(AUC=0.934),蓝色曲线代表测试子集(AUC=0.937),黑色直线代表随机测试(AUC=0.5)Fig.2 ROC curve of simulation results of geographical distribution of alpine mean in southwest China

3.2 高山植被分布与环境特征变量的关系

MaxEnt模型自带了两种方法判定模型中各气候因子对西南地区高山植被地理分布模拟的贡献大小：第一种方法是百分贡献率和置换重要性(表1),其中百分贡献率是MaxEnt模型在训练过程中给出的各气候因子对植被地理分布的贡献值；置换重要性是将训练样点的气候因子随机替换后进行模型模拟结果得到的AUC值减少程度,减少值越大表明模型高度依赖该变量。由表1可知最暖月均温的百分贡献率和置换重要性都占绝对优势。

第二种方法是小刀法,该方法类似于交叉验证,每次先排除一个或者多个样本点,然后用剩下的样本点求一个相应的统计量；分析单个变量在建立分布模型时的重要性,图3给出了小刀法分析单个变量在建立模型时的重要性：对每个变量而言,红色条带表示所有气候因子对高山植被进行模拟时的得分值；深蓝色条带表示只用某一个气候因子对高山植被分布进行模拟时的得分值,得分值越高表明该气候因子越重要；浅蓝色条带表明去除该气候因子时,用其他气候因子对高山植被地理分布进行模拟时的得分值。当浅蓝色条带与深蓝色条带相差越大时,表明该气候因子所包含的分布信息不能被其他气候因子所代替,反之则相反。可知各气候因子对西南高山植被地理分布影响的贡献排序为：最暖月均温(bio 5)、最湿季均温(bio 8)、最冷月均温(bio 6)、最冷季均温(bio 11)、最湿月降水量(bio 13)、年降水量(bio 12)、降水量季节性变异系数(bio 15)、温度年较差(bio 7)、温度季节性变化标准差(bio 4)。

表1 气候因子的百分贡献率和置换重要性

图3 气候因子在小刀法中的得分Fig.3 The score of the climatic factor in the knife method

由上分析可知,各气候因子在不同的评价方法中存在着不同的表现,但是从两种方法中都可以得出高山植被地理分布对温度因子更敏感；通常认为高山植物能成功地适应高山逆境的关键是发育和代谢能够在低温和较大日温差下维持正常功能[35]；其次,年降水量和降水量季节性变异系数对高山植被地理分布的贡献率较低,这与高山植被具有较强的耐旱性特点一致。

3.3 高山植被地理分布的气候适宜性格局

利用MaxEnt模型以及ArcGIS平台对西南地区高山植被地理分布的气候适宜性进行分析,将模型输出的ASCII文件导入到ArcGIS10.2中,转换成浮点型栅格数据,基于上述研究方法中的气候保证率原则,处理得到高山植被地理分布的气候适宜性等级分布图(图4)。

由图4分析可知,不适宜区主要分布在广西、贵州、重庆、云南的南部和四川的东部,轻度适宜区分布在西藏的西部和青海省的中部以及零星的四川西北部,中度适宜区和完全适宜区主要分布在青海和西藏交界处、纵向岭谷区的高山地区。总体而言,中度及完全适宜区主要分布在海拔4500—5500m之间,轻度适宜区在4500m左右,不适宜区则大都分布于3500m以下。

其中1960—1990年(基准期),完全适宜区面积为3771.76万hm2(约占研究区总面积的12.07%),中度适宜区面积3663.80万hm2,轻度适宜面积7858.03万hm2；完全适宜、中度适宜、轻度适宜和不适宜区的面积占研究区总面积的比例分别为1∶1∶2∶5。与基准期相比,1970—2000年的气候适宜区各等级面积比例均有一定的减少；未来三种气候变化情景下的气候适宜性空间分布格局与基准期大体相似,各气候情景模拟结果之间无明显区别,但是从适宜性各等级所占面积比例来看均是完全适宜区和不适宜区与基准期相比变化不大,中度适宜区减少,轻度适宜区增加。总体而言,从1960—2050年西南地区高山植被地理分布的气候适宜性面积范围有不同程度的减少。

再由表2统计可知,未来三种气候变化情景下高山植被地理分布的气候完全适宜区格局与基准期相比,在海拔梯度上有从两端向中间靠拢的趋势,表现为3500—4500m和>5000m范围内面积比例有减少趋势,4500—5000m范围内面积比例有微弱的增加趋势。

表2 不同时期不同气候情境下西南地区高山植被地理分布的气候完全适宜区在不同海拔上的面积比例/%

3.4 高山植被地理分布对未来气候变化的适应性评价

将MaxEnt模型模拟得到的不同时段高山植被地理分布气候适宜性分布图进行进一步处理,将1960—1990年设置为基准期,不同气候情景模式下的2020—2050年为评估期,按照上文研究方法中植被生态系统对气候变化的适应性定义,将高山植被对气候变化的适应性划分为适应、中度适应、不适应三种类型,得到评估期不同大气环流模式气候情景下高山植被潜在地理分布对气候变化的适应性空间分布格局(图5、图6)

从图5可知西南地区高山植被潜在地理分布对未来气候变化的适应区主要分布在青海、西藏的交界地区、横断山脉北部地区,中度适应区主要零星分布于适应区边缘,其余为不适应区。另外,未来不同大气环流模式下的高山植被潜在地理分布格局大体一致,差异较小。从图6a统计数值来看,不同气候变化情境下适应、中度适应、不适应区所占研究区总面积比例分别为11%、2%和87%,总体上均以不适应区所占面积比例较大；伴随气候变化,西南地区高山植被的适应性减弱,体现在对气候变化的适应区分布范围减少。再从图6b气候变化适应区在不同海拔上的面积比例来看,不同气候变化情境下均是以海拔5000—5500m之间的适应区所占面积比例最大(53%左右),4500—5000m之间次之(30%左右),而以海拔3500—4500m之间的适应区所占面积比例最小(5%左右),表明在未来气候变化情境下,西南地区高山植被在海拔5000—5500m适应性较强,3500—4500m适应性最弱。

图6 西南地区高山植被地理分布对未来气候变化的适应性面积统计Fig.6 The proportion of climate-adapted areas in the geographical distribution of alpine mean in southwest China from 2020 to 2050 under the different atmospheric circulation models

4 讨论与结论

4.1 讨论

(1)应用MaxEnt模型研究植被地理分布气候适宜性方面：MaxEnt模型在生态学上常用作物种的预测效果较优、操作快捷、样本数据可得性高；本研究在深刻剖析其原理的基础上将MaxEnt模型的应用领域进行扩展,从物种尺度上升到植被大类的地理分布气候适宜性分析,进行了严格的模型重复运行和适用性检验,研究结果也显示出对西南地区高山植被大类的生境模拟适用性达到优秀,意味着MaxEnt模型进行植被潜在地理分布气候适宜性预测的可能。经过模型模拟结果显示西南地区高山植被地理分布的气候完全适宜区占西南地区总面积的12.07%左右,而经过植被现状分布图资料统计西南地区高山植被的实际覆盖面积占总面积的5.1%,二者之间的差别恰恰说明了基于MaxEnt模型模拟出的气候适宜区,通常代表与现状分布区具有相似的环境条件,是基于潜在自然植被的概念的模拟,是指立地植被的生长演替等只取决于当前气候条件,排除人类活动的干扰,而形成的最稳定、最成熟的一种顶级植被类型[29],反映了特定地区在特定气候条件下植被发展的总体趋势[36]。当然,植被实际发生的改变必然受到其他自然和人类活动因素的影响；而且最新研究表明,使用MaxEnt模型的默认参数构建模型时,模型对采样偏差敏感,对模拟物种的生态需求考虑不足导致所模拟的潜在分布与现实分布有一定差距[37]。

(2)植被潜在地理分布对气候变化的适应性研究方面：气候变暖已成为事实,面对气候变化,生态系统如何趋利避害？迫使我们需要弄清气候各要素变化与不同尺度下生态系统之间的相互响应关系。然而,目前还没有建立起比较统一的植被生态系统的适应性评价指标体系；同时,对适应性的定义在不同学科和不同领域存在很大差异。周广胜认为植被/陆地生态系统对气候变化的适应性指植被/陆地生态系统在其运行、过程或结构中对预计或实际气候变化的可能调节程度[7]；於琍对植被生态系统对气候变化的适应性的定义则为：植被实际和潜在的转变方向来表示[38]。在本文中综合了以上学者的观点,基于潜在植被的内涵,将适应性用高山植被在基准期(1960—1990年)气候适宜区的基础上对未来不同气候情景模式下潜在地理分布的变化方向来表示。选用三种气候情景的原因是考虑温室气体的排放情况,A2为高排放,A1B为中等排放,B1为低排放,多位学者研究结果表明,所选取的大气环流模式对中国区域都有一定的模拟能力,且表现为气温的模拟效果优于降水[39]。从研究结果来看,不同气候变化情景模式下,无论是高山植被地理分布的气候适宜性还是适应性的结果统计都相差不大,而大气环流模式主要影响降水的空间分布,其间接说明降水不是影响高山植被地理分布的主要因素。在未来气候变化情景条件下西南地区高山植被对气候变化的不适应范围所占范围较广,这也反映了高山植被对气候变化的敏感程度较高,其适应能力在当代表现为最强。高山植被在西南地区不是分布面积占绝对优势的植被类型,但是该地区集中了中国三分之一高山植被分布区域,在未来该区域气候显著变化的趋势下高山植被生态系统的响应特征应该引起足够的重视。

(3)不足和展望方面：植被的地理分布实际受到多种因素的影响,地形地貌、海拔高度、土壤理化性质、人为因素等均起重要作用[10],但是对于较大尺度以及植被生态学家而言,气候因素是决定植被生态系统地理分布的重要因子[7]。本研究采用气温和降水量的变量组合研究高山植被与环境特征的关系,认为气温在西南高山植被地理分布影响的环境因子中贡献率最显著。为使MaxEnt预测结果更为准确,还需要选择影响植被分布的关键环境变量以建立相对精确的模型。中国的西南地区有地域辽阔、地形复杂,地貌单元多样等特点,在未来的研究中还需要继续探讨MaxEnt模型自身的完善,如参数设置、样本量的选取、最优区域选择、植被生态需求等方面,以及哪一种大气环流模型更适用于不同尺度上植被生态系统对气候变化响应的模拟。

4.2 结论

本研究基于中国西南高山植被的地理分布与1960—2000年和未来(2020—2050年)三种气候变化情景模式的生物气候因子做响应关系研究；采用生态学常用的MaxEnt模型并利用ArcGIS空间分析技术,对中国西南高山植被地理分布的气候适宜性分区,以及气候变化的适应性进行分析,得到以下结论：

(1)MaxEnt模型在预测西南地区高山植被地理分布气候适宜性的适用性非常高(AUC=0.93),最暖月均温在西南高山植被地理分布影响的环境因子中贡献率最显著。

(2)西南地区高山植被地理分布的气候适宜区主要分布在西藏自治区、青海省、四川省西部及云南西北部的部分区域,海拔4500—5500m之间。完全适宜、中度适宜、轻度适宜、不适宜区占总面积比约例为1∶1∶2∶5。1960—2050年气候适宜性面积有不同定程度减少；在海拔梯度上气候完全适宜区面积比例呈现两端减少,4500—5000m间有增加趋势。

(3)伴随气候变化,西南地区高山植被的适应性减弱,体现在地理分布对气候变化的适应区分布范围减少,不同气候变化情境下均是以不适应区所占总面积比例较大。在海拔5000—5500m适应性较强,适应区所占面积比例最大(53%左右)；3500—4500m适应性最弱,适应区所占面积比例最小(5%左右)。